В основе доказательств животного происхождения человека лежат доказательства эволюции органического мира.
I. Палеонтологические доказательства
1. Ископаемые формы.
2. Переходные формы.
3. Филогенетические ряды.
Палеонтологические находки позволяют восстановить внешний облик вымерших животных, их строение, черты сходства и различия с современными видами. Это дает возможность проследить развитие органического мира во времени. Например, в древних геологических пластах обнаружены остатки лишь представителей беспозвоночных, в более поздних - хордовых животных, а в молодых отложениях - животных, сходных с современными.
Палеонтологические находки подтверждают наличие преемственности между различными систематическими группами. В одних случаях удалось найти ископаемые формы(напр. синантроп),в других переходные формы, сочетающие признаки древних и исторически более молодых представителей.
В антропологии такими формами являются: дриопитеки, австралопитеки и др.
В животном мире такими формами являются: археоптерикс - переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия - переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты - между водорослями и наземными растениями.
На основании таких находок удается установить филогенетические (палеонтологические) ряды -формы, последовательно сменяющие друг друга в процессе эволюции.
Таким образом, палеонтологические находки четко свидетельствуют о том, что по мере перехода от более древних земных слоев к современным происходит постепенное повышение уровня организации животных и растений, приближение их к современным.
II. Биогеографические доказательства
1. Сопоставление видового состава с историей территорий.
2. Островные формы.
3. Реликты.
Биогеография изучает закономерности распределения растительного (флоры) и животного (фауны) мира на Земле.
Установлено: чем раньше произошла изоляция отдельных частей планеты, тем сильнее различия организмов, населяющих эти территории - островные формы.
Так, животный мир Австралии весьма своеобразен: здесь отсутствуют многие группы-животных Евразид,зато сохранились такие, которых нет в других районах Земли, например яйцекладущими сумчатые млекопитающие (утконос, кенгуру и др.). В то же время животный мир некоторых островов сходен с материковым (например. Британские острова, Сахалин), что говорит об их недавней изоляции от континента. Следовательно, распределение видов животных и растений по по-верхности планеты отражает процесс исторического развития Земли и эволюции живого.
Реликты -ныне живущие виды с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Реликтовые формы свидетельствуют о флоре и фауне далекого прошлого Земли.
Примерами реликтовых форм являются:
1. Гаттерия - рептилия, обитающая в Новой Зеландии. Этот вид является единственным ныне живущим представителем подкласса Первоящеров в классе Рептилий.
2. Латимерия (целокант) - кистеперая рыба, обитающая в глубоководных участках у берегов Восточной Африки. Единственный представитель отряда Кистеперых рыб, наиболее близкий к наземным позвоночным.
3. Гинкго двулопастный - реликтовое растение. В настоящее время распространено в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик гинкго позволяет представить древесные формы, вымершие в юрском периоде.
В антропологи под реликтовым гоминидом подразумевается мифологический «Снежный человек».
III. Сравнительно-эмбриологические
1. Закон зародышевого сходства К. Бэра.
2. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера.
3. Принцип рекапитуляции.
Эмбриология - наука, изучающая зародышевое развитие организмов. Данные сравнительной эмбриологии указывают на сходство зародышевого развития всех позвоночных.
Закон зародышевого сходства Карла Бэра (1828) (такое название закону дал Дарвин), свидетельствует об общности происхождения: эмбрионы разных систематических групп имеют между собой гораздо больше сходства, чем взрослые формы тех же видов.
В процессе онтогенеза вначале появляются признаки типа, затем класса, отряда и последними появляются признаки вида.
Основные положения закона:
1) В эмбриональном развитии эмбрионы животных одного типа последовательно проходят стадии - зигота, бластула, га-струла, гистогенез, органогенез;
2) эмбрионы в своем развитии переходят от
более общих признаков к более частным;
3) эмбрионы разных видов постепенно обособляются друг от друга, приобретая индивидуальные черты.
Немецкие ученые Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866) независимо друг от друга сформулировали биогенетический закон, который был назван Законом Геккеля-Мюллера: зародыш в процессе индивидуального развития (онтогенеза) кратко повторяет историю развития вида (филогенез).
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков было названо - рекапитуляпиями .
Примерами рекапитуляции являются: хорда, пять пар сосков, большое количество волосяных зачатков, хрящевой позвоночник, жаберные дуги, 6-7 зачатков пальцев, общие стадии развития кишечника, наличие клоаки, единство пищеварительной и дыхательной систем, филогенетическое развитие сердца и основных сосудов, жаберные щели, все стадии развития кишечной трубки, рекапитуляции в развитии почки (предпочка, первичная, вторичная), недифференцированные половые железы, половые железы в брюшной полости, парный мюллеров канал из которого образуется яйцевод, матка, влагалище; основные этапы филогенеза нервной системы (три мозговых пузыря).
Рекапитулируют не только морфологические признаки, но и биохимические и физиологические - выделение зародышем аммиака, а на поздних стадиях развития - мочевой кислоты.
Согласно сравнительно-эмбриологических данных на ранних стадиях эмбрионального развития у зародыша человека появляются признаки, характерные для типа Хордовые, позже формируются признаки подтипа Позвоночные, затем класса Млекопитающие, подкласса Плацентарные, отряда Приматы.
IV. Сравнительно-анатомические
1. Общий план строения тела.
2. Гомологичные органы.
3. Рудименты и атавизмы.
Сравнительная анатомия изучает общность и различия в строении организмов. Первым убедительным доказательством единства органического мира явилось создание клеточной теории.
Единый план строения : для всех хордовых характерно наличие осевого скелета - хорды, над хордой располагается нервная трубка, под хордой - пищеварительная трубка, на брюшной стороне - центральный кровеносный сосуд.
Наличие гомологичных органов - органов, которые имеют общее происхождение и сходный план строения, но выполняющие разные функции.
Гомологичными являются передние конечности крота и лягушки, крылья птиц, ласты тюленей, передние ноги лошади и руки человека.
У человека, как у всех хордовых, органы и системы органов имеют сходное строение и выполняют сходные функции. Как и все млекопитающие человек имеет левую дугу аорты, постоянную температуру тела, диафрагму и др.
Органы, которые имеют разное строение и происхождение, но выполняют одинаковые функции, называются аналогичными (напр., крыло бабочки и птицы). Для установления родства между организмами и доказательства эволюции аналогичные органы значения не имеют.
Рудименты - неразвившиеся органы, которые в процессе эволюции утратили свое значение, но были у предков. Наличие рудиментов можно объяснить только
тем, что у предков эти органы функционировали и были хорошо развиты, но в процессе эволюции утратили свое значение.
У человека их насчитывается около 100: зуб мудрости, слабо развитый волосяной покров, мышцы, двигающие ушную раковину, копчик, ушные раковины, аппендикс, мужская маточка, мышцы, поднимающие волосы; рудименты голосовых мешков в области гортани; надбровные дуги; 12-пара ребер; зубы мудрости, эпикант, непостоянное количество копчиковых позвонков, плечеголовной ствол.
Многие рудименты существуют только в эмбриональном периоде, а затем исчезают.
Для рудиментов характерна вариабельность: от полного отсутствия до значительного развития, что имеет практическое значение для врача, особенно хирурга.
Атавизмы - проявление у потомков признаков, свойственных отдаленным предкам. В отличие от рудиментов они являются отклонениями от нормы.
Возможные причины формирования атавизмов: мутации регуляторных генов морфогенеза.
Существуют три варианта атавизмов:
1) недоразвитие органов, когда они были на этапе рекапитуляции - трех камерное сердце, «волчья пасть»;
2) сохранение и дальнейшее развитие рекапитуляции, характерных для предков -сохранение правой дуги аорты;
3) нарушение перемещения органов в онтогенезе - сердце в шейном отделе, неопущение яичек.
Атавизмы могут быть нейтральные: сильное выступание клыков, сильное развитие мышц, двигающих ушной раковиной; а могут проявляться в виде аномалий развития или уродств: гипертрихоз (повышенная волосатость), шейная фистула, диафрагмальная грыжа, незаращение боталлова протока, отверстие в межжелудочковой перегородке. Многососковость, полимастия - увеличение количества молочных желез, несрастание остистых отростков позвонков (спиномозговая грыжа), хвостовой отдел позвоночника, полидактилия, плоскостопие, узкая грудная клетка, косолапость, высокое стояние лопатки, незаращение твердого неба -«волчья пасть», атавизмы зубной системы, раздвоенный язык, свищи шеи, укорочение кишки, сохранение клоаки (общее отверстие для прямой кишки и мочеполового отверстия), свищи между пищеводом и трахеей, недоразвитие и даже аплазия диафрагмы, двух камерное сердце, дефекты перегородок сердца, сохранение обеих дуг, сохранение боталлова протока, транспозиция сосудов (от правого желудочка отходит левая дуга, а от левого желудочка отходит правая дуга аорты), тазовое расположение почки, гермафродитизм, крипторхизм, двурогая матка, удвоение матки, неразвитая кора мозга (проэнцефалия), агирия (отсутствие извилин мозга).
Сравнительно-анатомическое изучение организмов позволило выявить современные переходные форм. Например, первозвери (ехидна, утконос) имеют клоаку, откладывают яйца подобно пресмыкающимся, но вскармливают детенышей молоком, как млекопитающие. Изучение переходных форм позволяет установить родство между представителями разных систематических групп.
V. Молекулярно-генетические доказательства
1. Универсальность генетического кода.
2. Сходство побелкам и нуклеотидным последовательностям.
Сходства человека с человекообразными обезьянами (сходство понгид и гоминид) Имеется много доказательств родства человека и современных человекообразных обезьян. Наибольшую близость человек обнаруживает к горилле и Шимпанзе
I. Общие анатомические признаки
У человека и гориллы 385 общих анатомических признаков, у человека и шимпанзе -369, у человека и орангутана - 359: - бинокулярное зрение, прогрессивное развитие зрения и осязания при ослаблении обоняния, развитие мимической мускулатуры, конечности хватательного типа, противопоставление большого пальца остальным, редукция хвостового отдела позвоночника, наличие аппендикса, большое число извилин полушариям головного мозга, наличие папиллярных узоров на пальцах, ладонях и стопах, ногтей на пальцах, развитые ключицы, широкая плоская грудная клетка, ногти вместо когтей, плечевой сустав, допускающий движение с размахом до 180°.
II Сходство кариотипов
■ У всех человекообразных обезьян диплоидное число хромосом 2/n = 48. У человека 2n = 46.
В настоящее время установлено, что 2-ая пара человеческих хромосом представляет собой продукт слияния двух обезьяньих (межхромосомная абберация - транслокация).
■ Выявлена гомология 13 пар хромосом понгид и человека, что проявляется в одинаковом рисунке исчерченности хромосом (одинаковое расположение генов).
■ Поперечная исчерченность всех хромосом очень близка. Процент сходства генов у человека и шимпанзе достигает 91, а у человека и мартышкообразных-66.
■ Анализ аминокислотных последовательностей в белках человека и шимпанзе показывает, что они идентичны на 99%.
III. Морфологические сходства
Близка структура белков: например, гемоглобина. Группы крови гориллы и шимпанзе очень близки к группа^ Система АВО человекообразных обезьян и человека^ кровь карликового шимпанзе Бонобо соответствующей вать человеку.
Антиген резус-фактор обнаружен как у человека, так и у низшей обезьяны - макаки резус.
Наблюдается сходство в течение различных заболеваний, что особенно ценно при биологических и медицинских исследованиях.
В основе сходства - закон гомологичных рядов Вавилова. В экспериментах у человекообразных обезьян удалось получить такие заболевания, как сифилис, брюшной тиф, холера, туберкулез и др.
Человекообразные обезьяны близки к человеку по продолжительности беременности, ограниченной плодовитостью, срокам полового созревания.
Отличия человека от человекообразных обезьян
1. Наиболее характерной особенностью, отличающей человека от человекообразных обезьян, является прогрессивное развитие головного мозга. Кроме большей массы, головной мозг человека имеет и другие важные особенности:
Более развиты лобная и теменные доли, где сосредоточены важнейшие центры психической деятельности, речи (вторая сигнальная система);
Значительно увеличена численность мелких борозд;
Значительная часть коры больших полушарий головного мозга у человека связана с речью. Возникли новые свойства - звуковой и письменный язык, абстрактное мышление.
2. Прямохождение (бипедия) с постановкой стопы с пятки на носок и трудовая деятельность потребовали перестройки многих органов.
Люди - единственные современные млекопитающие, ходящие на двух конечностях. Некоторые обезьяны также способны к прямохождению, однако лишь в течение короткого времени.
Адаптации к двуногому передвижению.
Более или менее выпрямленное положение тела и перенос центра также в основном на задние конечности резко изменило соотношение между всеми нами животного:
Грудная клетка становилась шире и короче,
Позвоночный столб постепенно терял форму дуги, свойственную всем животным, передвигающимся на четырех ногах, и приобретал 3-образную форму, что придавало ему гибкость (два лордоза и два кифоза),
Смещение затылочного отверстия,
Таз расширен, так как принимает на себя давление внутренних органов, уплощенная грудная клетка, у более мощные нижние конечности (кости и мышцы нижних конечное (бедренная кость может выдержать нагрузку до 1650 кг), сводчатая стопа (в отличие от плоской стопы обезьян),
Малоподвижный первый палец стопы,
Верхние конечности, переставшие выполнять функцию опоры при передвижении, стали короче и менее массивными. Стали совершать разнообразные движения. Это оказалось очень полезным, так как облегчило добывание пищи.
3. Комплекс «трудовой руки» -
Лучше развита мускулатура большого пальца кисти,
Увеличена подвижность и прочность кисти,
Высокая степень противопоставления большого пальца на руке,
Хорошо развиты отделы мозга, обеспечивающих тонкие движения кисти.
4. Изменения в структуре черепа связаны с формированием сознания и развитием второй сигнальной системы.
В черепе мозговой отдел преобладает над лицевым,
Слабее развиты надбровные дуги,
Уменьшена масса нижней челюсти,
Выпрямлен профиль лица,
Небольшие размеры зубов (особенно клыков по сравнению с животными),
Для человека характерно наличие подбородочного выступа на нижней челюсти.
5. Речевая функция
Развитие хрящей и связок гортани,
Выражен подбородочный выступ. Образование подбородка связывают с возникновением речи и сопутствующими изменениями костей лицевого черепа.
Развитие речи стало возможным благодаря развитию двух отделов нервной системы: зоны Брока, давшей возможность быстро и сравнительно точно описывать накопленный опыт упорядоченными наборами слов и зоны Вернике, позволяющей столь же быстро понимать и перенимать этот опыт передаваемый речью - результатом чего явилось ускорение речевого обмена информацией и упрощение усвоения новых понятий.
6. У человека произошла редукция волосяного покрова.
7. Коренным отличием человека разумного от всех животных является способность к целенаправленному изготовлению орудий труда (целенаправленная трудовая деятельность), что позволяет современному человеку переходить от подчинения себе природы к разумному управлению ею.
Такие признаки, как:
1- прямохождение (бипедия),
2- рука, приспособленная к трудовой деятельности и
3- высокоразвитый головной мозг - называются гоминидная триада. Именно в направлении ее формирования шла эволюция гоминидной линии человека.
Все вышеприведенные примеры свидетельствуют о том, что, несмотря на наличие ряда сходных признаков, человек в значительной степени отличается от со временных обезьян.
Переходная форма
Переходная форма - организм с промежуточным состоянием, обязательно существующим при состоявшемся постепенном переходе от одного биологического типа строения к другому. Переходные формы характеризуются наличием более древних и примитивных (в значении первичных) черт, чем их более поздние родственники, но, в то же время, наличием более прогрессивных (в значении более поздних) черт, чем их предки. Как правило, говоря о промежуточных формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды вовсе не должны непременно вымирать. Известно множество переходных форм, иллюстрирующих происхождение четвероногих от рыб, рептилий от земноводных, птиц от динозавров , млекопитающих от териодонтов , китообразных от наземных млекопитающих , лошадей от пятипалого предка и человека от древних гоминид .
Теория эволюции
Примеры
В качестве примеров переходных форм можно привести Амбулоцетуса - «ходячего кита» (переходная форма между китообразными и наземными млекопитающими), Тиктаалика и Ихтиостегу (переходная форма от рыб к земноводным), Мезогиппуса (между ранними лошадиными и современной лошадью).
Переходные формы в эволюции Человека Разумного
В настоящее время известно множество переходных форм между человеком разумным и его обезьяноподобными предками. Так, например, открыты останки Сахелантропа , Ардипитека , Австралопитеков (африканского , афарского и других), Человека умелого , Человека работающего , Человека прямоходящего , Человека-предшественника , Гейдельбергского человека , Неандертальца и раннего Человека разумного .
Спор о постепенности эволюционных преобразований
Переходные формы являются объектом исследований в споре между градуалистами и пунктуалистами . Градуалисты считают, что эволюция является постепенным, непрерывным процессом. Пунктуалисты, или сторонники считают, что виды в течение долгого времени остаются неизменными, а изменения происходят в очень короткий промежуток времени. Переходные формы являются аргументом обеих сторон. Пунктуалисты утверждают, что большинство видов появляются внезапно и на протяжении всей своей истории меняются слабо. Градуалисты отмечают, что среди позвоночных нет ни одного бесспорного примера очень быстрого перехода от одного вида к другому, большинство переходов вообще плохо задокументированы ископаемыми. Также много хорошо описанных внутривидовых изменений. Например, описаны изменения среднекайнозойских кроликов, миоценовых грызунов, гиппарионов, эоценовых парнокопытных, переход между родами эоценовых приматов.
Недостающие звенья
| 1850 | |
| 1900 |  |
| 1950 |  |
| 2002 |  |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображен в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа , и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами. | |
Многие переходные формы между живыми организмами пока не найдены. Обычно их называют недостающими звеньями. Редкость переходных форм объясняется неполнотой палеонтологической летописи. Сторонники теории прерывистого равновесия также указывают на быстроту эволюционных преобразований . Однако палеонтологи постоянно находят новые ископаемые, заполняя пробелы (например, в 2004 году был найден Тиктаалик - ещё одно переходное звено между рыбами и земноводными)
Неполнота палеонтологической летописи
Далеко не каждая переходная форма существует в виде окаменелости из-за принципиальной неполноты палеонтологической летописи. Неполнота вызвана особенностями процесса фоссилизации , то есть перехода в окаменелое состояние. Для образования окаменелости необходимо, чтобы погибший организм был погребён под большим слоем осадочных пород . Из-за крайне медленной скорости осадконакопления на суше, чисто сухопутные виды редко переходят в окаменелое состояние и сохраняются. Кроме того, редко удаётся обнаружить виды, живущие в глубинах океана, из-за редкости поднятия на поверхность больших массивов дна. Таким образом, большинство известных ископаемых (а, соответственно, и переходных форм) - это либо виды, обитающие на мелководье, в морях и реках, либо наземные виды, ведущие полуводный образ жизни, либо обитающие недалеко от береговой линии. Закономерности процессов захоронения останков живых существ изучает особая отрасль палеонтологии - тафономия .
Филогенетические ряды
Филогенетические ряды − ряды видов, последовательно сменявших друг друга в процессе эволюции различных групп животных и растений.
Впервые были открыты В. О. Ковалевским , который показал, что современные однопалые копытные происходят от древних пятипалых мелких всеядных животных.
Креационизм
Сторонники креационизма заявляют, что переходных форм не обнаружено. Научное сообщество считает подобные заявления ложью и намеренным введением в заблуждение.
См. также
Примечания
Литература
- Дарвин, Чарльз. Происхождение видов путём естественного отбора: В 2 кн. - М .: ТЕРРА - Книжный клуб, 2009. - ISBN 978-5-275-02114-1
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. - Мир, 1992. - 280 с. - ISBN 5-03-001819-0
Ссылки
- Миф о том, что "недостающее звено не найдено..." на портале Антропогенез.ру
Wikimedia Foundation . 2010 .
Возникновение одноклеточных и многоклеточных водорослей, возникновение фотосинтеза: выход растений на сушу (псилофиты, мхи, папоротники, голосеменные, покрытосеменные).
Развитие растительного мира совершалось в 2 этапа и связано с появлением низших и высших растений. По новой систематике к низшим относят водоросли (а раньше относили бактерии, грибы и лишайники. Теперь они выделены в самостоятельные царства), а к высшим - мхи, папоротникообразные, голосеменные и покрытосеменные.
В эволюции низших организмов выделяются 2 периода, существенно различающиеся между собой организацией клетки. В течении 1 периода господствовали организмы, сходные с бактериями и сине-зеленые водорослями. Клетки этих жизненных форм не имели типичных органоидов (митохондирий, хлоропластов, аппарата Гольджи и др.).Ядро клетки не было ограничено ядерной мембраной (это прокариотический тип клеточной организации). 2 период был связан с переходом низших растений (водорослей) к автотрофному типу питания и с образованием клетки со всеми типичными органоидами (это эукариотический тип клеточной организации, который сохранился и на последующих ступенях развития растительного и животного мира). Этот период можно назвать периодом господства зеленых водорослей, одноклеточных, колониальных и многоклеточных. Простейшими из многоклеточных являются нитчатые водоросли (улотрикс), которые не имеют никакого ветвления своего тела. Их тело представляет собой длинную цепочку, состоящую из отдельных клеток. Другие же многоклеточные водоросли расчленены большим количеством выростов, поэтому их тело ветвится (у хары, у фукуса).
Многоклеточные водоросли в связи с их автотрофной (фотосинтетичесой) деятельностью развивались в направлении увеличения поверхности тела для лучшего поглощения питательных веществ из водной среды и солнечной энергии. У водорослей появилась более прогрессивная форма размножения - половое размножение, при котором начало новому поколению дает диплоидная (2н) зигота, сочетающая в себе наследственность 2-х родительских форм.
2 эволюционный этап развития растений необходимо связывать с постепенным переходом их от водного образа жизни к наземному. Первичным наземным организмами оказались псилофиты, которые сохранились в виде ископаемых остатков в силурийских и девонских отложениях. Строение этих растений более сложное по сравнению с водорослями: а) они имели специальные органы прикрепления к субстрату - ризоиды; б) стеблевидные органы с древесиной, окруженной лубом; в) зачатки проводящих тканей; г) эпидермис с устьицами.
Начиная с псилофитов, нужно проследить 2 линии эволюции высших растений, одна из которых представлена мохообразными, а вторая - папоротникообразными, голосеменными и покрытосеменными.
Главное, что характеризует мохообразные, это преобладание в цикле их индивидуального развития гаметофита над спорофитом. Гаметофит - это все зеленое растение, способное к самостоятельному питанию. Спорофит представлен коробочкой (кукушкин лен) и полностью зависит в своем питании от гаметофита. Доминирование у мхов влаголюбивого гаметофита в условиях воздушно-наземного образа жизни оказалось нецелеособразным, поэтому мхи стали особой ветвью эволюции высших растений и пока не дали после себя совершенных групп растений. Этому способствовал и тот факт, что гаметофит по сравнению со спорофитом имел обеденную наследственность (гаплоидный (1н) набор хромосом). Эта линия в эволюции высших растений называется гаметофитной.
Вторая линия эволюции на пути от псилофитов к покрытосеменным является спорофитной, потому что у папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных в цикле индивидуального развития растений доминирует спорофит. Он представляет собой растение с корнем, стеблем, листьями, органами спороношения (у папоротников) или плодоношения (у покрытосеменных). Клетки спорофита имеют диплоидный набор хромосом, т.к. они развиваются из диплоидной зиготы. Гаметофит сильно редуцирован и приспособлен только для образования мужских и женских половых клеток. У цветковых растений женский гаметофит представлен зародышевым мешком, в котором находится яйцеклетка. Мужской гаметофит образуется при проростании пыльцы. Он состоит из одной вегетативной и одной генеративной клеток. При прорастании пыльцы из генеративной клетки возникает 2 спермия. Эти 2 мужские половые клетки участвуют в двойном оплодотворении у покрытосеменных. Оплодотворенная яйцеклетка дает начало новому поколению растения - спорофиту. Прогресс покрытосеменных обусловлен совершенствованием функции размножения.
|
Выводы:
1. Изучение геологического прошлого Земли, строения и состава ядра и всех оболочек, полеты космических аппаратов на Луну, Венеру, изучение звезд приближает человека к познанию этапов развития нашей планеты и жизни на ней.2. Процесс эволюции носил естественный характер.
3. Растительный мир многообразен, это многообразие есть результат его развития в течение длительного времени. Причина его развития - не божественная сила, - а изменение и усложнение строения растений под влиянием изменяющихся условий среды обитания.
Научные доказательства: клеточное строение растений, начало развития из одной оплодотворенной клетки, необходимость воды для жизненных процессов, нахождение отпечатков различных растений, наличие "живых" ископаемых, вымирание некоторых видов и образование новых.
Монография посвящена рассмотрению сложнейшей в ботанике проблемы происхождения и эволюции мохообразных-уникальных двуединых высших растений гаметофитного направления развития. В основу разработки этой проблемы положено логическое моделирование с использованием в качестве ведущего инструмента познания сравнительно-морфологического метода. На основе анализа материалов, касающихся организации мохообразных от молекулярного до органного уровня, с учетом существующих представлений по указанной проблеме автором разработана целостная концептуальная модель происхождения и эволюции мохообразных, начиная от водорослевидных предков архегониат. Особое внимание уделено анто-церотовым и такакиевым как древнейшим наземным растениям, своего рода «живым ископаемым» - ключевым таксонам для познания исходного этапа эволюции эмбриофитов.
Предназначена для широкого круга специалистов в области ботаники, экологии, географии, студентов и преподавателей вузов биологического профиля и всех, кто интересуется вопросами эволюции высших растений.
Водоросли как предковые формы архегониат.
В связи с тем, что бриофиты проявляют значительно большее сходство с трахеофитами, чем с водорослями, обладая фактически всеми основными признаками высших растений, прежде всего следует коснуться возможных путей происхождения последних в целом как нового уровня организации в развитии растительного мира.
Возникновение высших растений (архегониат, или эмбриофитов) знаменовало собой важный этап прогрессивного, поступательного развития растений, выход их на принципиально новую экологическую арену, освоение значительно более сложной, комплексной наземной среды, яркое проявление растекания живого вещества по планете, «всюдности» жизни (по удачному выражению В. И. Вернадского, 1960). Отсюда со всей очевидностью вытекает, что эволюция организмов есть по своей сути адаптациогенез.
В разработке проблемы происхождения высших растений важны разносторонние исследования как различных групп высших растений, так и водорослей, которые рассматриваются в качестве предков архегониат.
К настоящему времени в изучении водорослей, включая их современные и ископаемые формы достигнуты значительные успехи. В частности, привлекают внимание работы К. D. Stewart, К. R. Mattox (1975, 1977, 1978), К. J. Niklas (1976), L. Е. Graham (1984, 1985), Ю. Е. Петрова (1986) и др.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие
Методология исследования эволюции
Эволюционная теория
Современное состояние эволюционного учения
Представления об основных закономерностях эволюции
Происхождение высших растений
Водоросли как предковые формы архегониат
Смена ядерных фаз (цикл развития высших растений)
Апомиксис и его роль в эволюции высших растений. Понятие «поколение» в отношении эмбриофитов
Возможная цитологическая определенность анцестральных форм высших растений
Предшественники высших растений и их трансформация в первичные архегониаты
Экологическая обстановка при выходе на сушу исходных форм высших растений
Возникновение эмбриофитности
Трансформация хлоропластов при возникновении высших растений
Древнейшие наземные растения. Переходные формы между водорослями и высшими растениями. Риниофиты
Пути трансформации ранних наземных растений
Происхождение и эволюция основных групп мохообразных
Антоцеротовые (Anthocerotophyta)
Уникальность организации группы как причина неопределенности ее филогенетического положения и генетических связей
Ископаемые растения, проявляющие черты сходства с антоцеротовыми, и их сравнительный анализ
Анцестральная форма антоцеротовых
Черты аналогии антоцеротовых с другими высшими растениями и адаптациогенез этой группы бриофитов
Печеночники (Marchantiophyta)
Древнейшие ископаемые формы печеночников
Печеночники как «наименее наземные» организмы среди бриофитов
Исходная экологическая обусловленность печеночников
Исторические взаимоотношения листостебельного и слоевищного морфотипов гаметофита
Изменение структуры спорогона в нижнем-среднем девоне
Позднедевонско-раннекарбоновая эволюция гаметофита печеночников
Протонема (проросток), ее значение в цикле развития и трансформация
Трансформация структуры спорогона в верхнем девоне
Эволюция печеночников в карбоне
Исходный морфотип гаметофита мохообразных
Симметрия в морфогенезе печеночников в связи с их образом жизни
Дивергенция отдела печеночников
Признаки организации папоротников как средство познания путей развития бриофитов
Особенности организации юнгерманниевых печеночников (Jungermanniophytina)
Организация маршанциевых печеночников (Marchantiophytina) как следствие
их специфической экологии. Дивергенция группы
Масляные тельца и их дислокация у печеночников
Таксоны со смешанными признаками двух основных групп печеночников и модели происхождения этих групп
Время появления современных семейств и родов печеночников
Новейшая классификация печеночников
Мхи (Bryophyta)
Специфика организации группы
Древние ископаемые мхи
Характер связи мхов и печеночников
Наибольшая «степень наземности» мхов среди бриофитов
Реставрация процесса формирования основного морфотипа мхов
Сравнительно-морфологический ряд спорогонов как модель их изменения в ходе эволюции мхов
Такакиевыс (Takakiophytina)
Собственно мхи (Bryophytina)
Сфагновые мхи (Sphagnopsida)
Андреевые мхи (Andreaeopsida)
Лндреобриевые мхи (Andreaeobryopsida)
Бриевые мхи (Bryopsida)
Изменения основного числа хромосом у мохообразных в процессе их эволюции
Бриофиты в палеоцене и эоцене
Влияние климатических изменений на бриофиты в олигоцене и неогене
Бриофиты в обстановке мощных стрессов антропогена
Экологические инверсии бриофитов
Прогноз эволюции бриофитов в связи с природными и антропогенными изменениями биосферы
Филогенетические отношении между наиболее крупными таксонами мохообразных, а также между мохообразными и другими высшими растениями
Заключение
Overview of the evolution of bryophytes according tо the conceptual model suggested by us (summary)
Литература.
II. Эмбриологические доказательства (эмбриология изучает зародышевое развитие организма).
1. Сходство зародышей .
а) Строение зародыша хордовых последовательно напоминает тело животных других типов:
· яйцеклетка – простейших;
· гаструла – кишечнополостных;
· представителей подтипа Бесчерепные.
б) Это свидетельствует об общности происхождения всех хордовых.
2. Расхождение признаков зародышей (эмбриональная дивергенция) .
а) По мере развития черты сходства между зародышами разных видов ослабевают.
б) Сначала появляются признаки рода, а затем вида.
· Первоначальное сходство в строении головы у ребенка и детеныша обезьян постепенно исчезает.
3. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера : каждая особь в индивидуальном развитии (онтогенезе) кратко и сжато повторяет историю развития своего вида (филогенез).
а) Примеры у животных:
· Сосуды зародышей сухопутных позвоночных похожи на сосуды рыб;
· У человеческого зародыша есть жаберные щели.
· Гусеницы бабочки и личинки жуков сходны по строению с кольчатыми червями.
· Головастики земноводных сходны с рыбами.
б) Примеры у растений:
· Почечные чешуйки в почке растений развиваются как листья.
· Лепестки бутонов сначала зеленые, а затем приобретают свойственную им окраску.
· Из споры мха сначала появляется зеленая нить, похожая на нитчатую водоросль (предросток).
в) Поправки к биогенетическому закону.
· У зародышей повторение филогенеза может нарушаться в связи с приспособлениями к условиям жизни в онтогенезе. Появляются: зародышевые оболочки, желточный мешок у икринки рыб, наружные жабры у головастика, кокон у шелкопряда.
· Онтогенез не полностью отражает филогенез за счет появления мутаций, изменяющих ход развития зародыша (у зародыша змеи закладываются сразу все позвонки, т.е. их количество не увеличивается постепенно; у птиц выпала пятипалая стадия развития конечности, у зародыша закладываются 4 пальца, а не 5, вырастают же в крыле только 3 пальца).
· В онтогенезе происходит повторение зародышевых стадий развития, а не взрослых форм (Ланцетник повторяет в онтогенезе общие стадии со свободно плавающей личинкой асцидии, а не с ее взрослой, закрепленной формой).
г) Современные представления о биогенетическом законе.
· Северцов показал, что за счет изменений в развитии могут: выпадать некоторые стадии развития зародыша; возникать изменения органов зародыша, которых не было у предков; возникать новые виды; выявляться новые признаки (например, хвостатые (тритоны) и бесхвостые (лягушки) амфибии произошли от одного предка: личинка тритона длинная, т.к. имеет много позвонков, у личинки лягушки число позвонков уменьшилось за счет мутации; у эмбриона ящерицы меньше число позвонков, чем у эмбриона змеи, за счет мутаций развития).
III. Биогеографические доказательства (Биогеография изучает распределение животных и растений на Земле).
1. Существует 5 зоогеографических зон, которые не различаются по классам и типам животных:
а) Голарктическая;
б) Индо-Малазийская;
в) Эфиопская;
г) Австралийская;
д) Неотропическая зона.
2. Зоны различаются по семействам, отрядам и родам.
а) В Австралии все млекопитающие сумчатые.
б) В Новой Зеландии обитает единственный представитель отряда клювоголовых ящеров – гаттерия.
в) Существуют американские и европейские виды клена, ясеня, сосны.
3. Причины сходства и различия фауны и флоры.
а) Изоляция ареалов.
· Если изоляция произошла недавно, то сходства больше, чем различий: Беренгов пролив образовался недавно, поэтому фауна Азии мало отличается от фауны Америки; Северная и Южная Америки объединились недавно, поэтому их фауны различны; Австралия отделилась от остальных континентов давно, поэтому имеет своеобразную флору и фауну, эволюция шла медленно, так как Австралия относительно невелика; своеобразны фауна и флора островов и замкнутых водоемов.
4. Современное географическое распределение животных и растений можно объяснить только с эволюционной точки зрения.
IV. Палеонтологические (Палеонтология изучает ископаемые организмы, условия их жизни и захоронения).
1. Смена фауны и флоры на Земле .
а) В самых древних пластах обнаружены только беспозвоночные.
б) Чем моложе пласт, тем ближе остатки к современным видам.
в) С помощью палеонтологических находок удалось установить филогенетические ряды и переходные формы.
2. Ископаемые переходные формы – формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых форм.
а) Зверозубые рептилии обнаружены на Северной Двине (род Иностранцевия). Имели сходство с млекопитающими в строении следующих органов: черепа; позвоночника; конечностей расположенных не по бокам туловища, как у рептилий, а под туловищем, как у млекопитающих; зубов, дифференцированных на клыки, резцы и коренные.
б) Археоптерикс – переходная форма между птицами и рептилиями, обнаруженная в слоях Юрского периода (150 млн. лет назад).
· Признаки птиц: задние конечности с цевкой, крылья и перья, внешнее сходство.
· Признаки рептилий: длинный хвост, состоящий из позвонков; брюшные ребра; наличие зубов; когти на передней конечности.
· Плохо летал по следующим причинам: грудина была без киля, т.е. грудные мышцы были слабыми; позвоночник и ребра не были жесткой опорой, как у птиц.
в) Псилофиты – переходная форма между водорослями и наземными растениями.
· Произошли от зеленых водорослей.
· От псилофитов произошли высшие споровые сосудистые растения – плауны, хвощи, папоротники.
· Появились в силуре, а распространились в девоне.
· Отличия от водорослей и высших споровых: псилофиты – травянистые и деревянистые растения, растущие по берегам морей; имели разветвленный стебель с чешуйками; кожица имела устьица; подземный стебель напоминал корневища с ризоидами; стебель был дифференцирован на проводящие, покровные и механические ткани.
3. Филогенетические ряды – ряды некоторых форм, последовательно сменявших друг друга в ходе эволюции (филогенеза).
а) В.О. Ковалевский восстановил эволюцию лошади, построив ее филогенетический ряд.
· Эогиппус, живший в палеоген, был размером с лисицу, имел четырехпалую переднюю конечность и трехпалую заднюю. Зубы были бугорчатые (признак всеядности).
· В неогене климат стал более засушливым, изменилась растительность, эогиппус эволюционировал через ряд форм: эогиппус, меригиппус, гиппарион, современная лошадь.
· Признаки эогиппуса изменились: ноги удлинились; коготь превратился в копыто; сократилась поверхность опоры, поэтому число пальцев уменьшилось до одного; быстрый бег привел к упрочнению позвоночника; переход на грубые корма привел к образованию складчатых зубов.