Основные термины и понятия, проверяемые в экзаменационной работе: дождевой червь, кольчатые черви, кровеносная система, малощетинковые, многощетин– ковые, параподии, пиявки, статоцисты.

В тип Кольчатые черви входит около 9000 видов. Основными ароморфозами этих животных стали:

– вторичная полость тела – целом;

– сегментированное тело;

– замкнутая кровеносная система.

Целом – вторичная полость тела, образовавшаяся из мезодермы, делится на участки, число которых соответствует количеству сегментов тела. Отделяет стенку тела от внутренних органов. У человека в целоме расположены органы грудной и брюшной полостей. Целом выполняет опорную, распределительную, выделительную и половую функции. Опорная функция объясняется несжимаемостью це– ломической жидкости. При сокращении мышц тело становится упругим. В целом поступают питательные вещества из кишечника, которые затем распределяются в организме. В целоме созревают половые продукты. Сегментация тела обеспечивает животным определенную прочность и повышает их выживаемость. Дело в том, что в каждом сегменте повторяются жизненно важные органы – органы выделения, половые железы, нервные узлы, наружные выросты тела. В этом смысле кольчатых червей можно сравнить с конструкцией подводной лодки, каждый отсек которой какое-то время способен к автономному существованию на плаву.

Тело кольчатых червей вытянуто. Органы чувств представлены глазами, обонятельными ямками, щупиками (пальпами) щупальцевидными придатками – антеннами, усиками, органами равновесия – статоцистами . Некоторые черви размножаются бесполым путем. Червь делится пополам, а каждая половина восстанавливает свою недостающую часть.

Тип делится на два класса Многощетинковые и Малощетинковые . Многощетинковые – 7000 видов. В школьном курсе упоминаются пескожил, нереис, морская мышь – в основном морские кольчатые черви, ведущие придонный образ жизни. У них хорошо развиты органы чувств в виде щупиков, глаз. На каждом сегменте расположены примитивные ножки – параподии, служащие для передвижения. Тело покрыто однослойным эпителием, выделяющим тонкую кутикулу. Раздельнополы. Развитие непрямое. Из яйца выходит личинка с ресничками.

Малощетинковые – обитатели почвы и водоемов. Насчитывают около 5000 видов. К ним относятся изучаемые в школе дождевые черви и пиявки. Органы чувств у них развиты слабо. Глаз нет. Свет воспринимается светочувствительными клетками. Дышат поверхностью тела. Дождевые черви и пиявки гермафродиты. Развитие червей проходит без личиночной стадии.

Особенности строения кольчецов. Кожно-мускульный мешок состоит из наружных кольцевых и внутренних продольных мышц. Такое строение органов движения обеспечивает их разнообразие. Дышат , кольчатые черви или всей поверхностью тела, или участками параподий. Кровеносная система замкнута. Состоит из брюшного и спинного продольных сосудов, сообщающихся с кольцевыми сосудами, выполняющими роль сердца. Сокращения спинного и передних кольцевых сосудов обеспечивают ток крови по телу червя. По спинному сосуду кровь течет вперед, а по брюшному – назад.

Пищеварительная система сквозная – кишка, начинающаяся ротовым и заканчивающаяся анальным отверстием.

Выделительная система образована метанефридиями – выделительными каналами, каждый из которых проходит через два сегмента тела и выходит наружу. Конец канала, открывающийся в целом, окружен ресничками.

Нервная система узловая, состоит из парных надглоточных нервных узлов и парного брюшного нервного ствола с отходящими от него нервами.

У малощетинковых кольчатых червей отсутствуют параподии, щупики и усики. На каждом сегменте тела у них развиваются по четыре маленькие щетинки, которые облегчают им передвижение в почве.

Пиявки – свободноживущие хищники, питающиеся кровью. Присасываются к телу жертвы с помощью присосок, имеющихся на переднем и заднем концах тела. В глотке имеются железы, выделяющие гирудин – антисвертывающее вещество.

В процессе эволюции от кольчатых черви червей возникли членистоногие.

Значение кольчатых червей. Многощетинковые служат кормом рыбам, крабам и другим животным. Малощетинковые дождевые черви положительно влияют на плодородие почвы, разрыхляя ее. Это облегчает проникновение в почву воды и воздуха. Черви перемешивают и удобряют почву растительными остатками, способствуя образованию гумуса. Они так же входят в рацион рыб и других обитателей пресноводных водоемов.

Пиявки используются в медицине для лечения таких заболеваний, как тромбозы сосудов, гипертония и др.

Кольчатые черви - довольно крупный тип беспозвоночных (около 9000 видов). Их относят к свободноживущим животным, имеющим весьма непростую, в отличие от плоских и круглых червей, организацию. К ним принадлежат первичные кольчецы, много- и малощетинковые черви, эхиуриды и пиявки. Самым примитивным видом считаются архианнелиды, обитающие в морской среде.

Эхиуриды и многощетинковые черви также обитают в море, однако их организация сложнее. А пиявки и малощетинковые черви - обитатели почвы и пресных водоемов.

Высокоорганизованный тип

Кольчатые черви могут достигать 2,5 метров в длину. Большинство видов являются свободноживущими формами. Любой кольчатый червь имеет тело, состоящее из 3 частей: туловища (состоит из колец), головы и анальной лопасти. В голове кольчецов расположены различные органы чувств. Кольчатые черви в большинстве своем имеют хорошо развитые глаза. Некоторые из них обладают специфически острым зрением, их хрусталик способен к аккомодации. Глаза могут быть расположены на различных участках: на голове, теле, щупальцах и даже хвосте. Помимо этого, кольчатые черви имеют высокоразвитое вкусовое восприятие. У множества из них на голове или хвосте имеются специальные обонятельные клетки, воспринимающие всевозможные запахи или действия химических раздражителей. Органы слуха также имеются, и работают они по принципу локаторов. Не так давно у многих эхиурид были обнаружены органы слуха, очень похожие на орган боковой линии у рыб. Это позволяет им всегда быть наготове: слышать все шорохи и всплески, ведь под водой слышимость намного лучше, чем на суше. Кольчатые черви были названы так благодаря их телу, которое состоит из сегментов (колец). Число этих колец может достигать пары сотен. Однако в основном кольчецы имеют всего лишь несколько сегментов.

В принципе, каждое кольцо представляет собой самостоятельную частицу целого организма. Кольчатые черви передвигаются благодаря специфичным органам движения - параподиям, которые располагаются по бокам каждого из сегментов. Они имеют вид лопастевидных выростов тела, из которых торчат наружу пучки щетинок. Однако параподии имеются далеко не у каждого кольчеца. Они есть у многощетинковых червей и некоторых первичных кольчецов. У малощетинковых особей органами передвижения являются только щетинки. Полость тела кольчатых червей наполнена жидкостью, близкой по составу к химической воде. Эта жидкость непрерывно движется, благодаря чему происходит процесс транспорта питательных веществ по организму кольчецов, выделений желез внутренней секреции, кислорода и углекислого газа, которые принимают непосредственное участие в процессе дыхания любого организма.

Размножение кольчатых червей

Размножаются кольчатые черви половым путем и бесполым. Однако у водных кольчецов доминирует бесполое размножение. Оплодотворение яйцеклетки происходит вне организма самки. Самец и самка синхронно выделяют свои половые клетки в воду, где собственно и происходит оплодотворение.

Кольчатые черви (Annelida) - тип беспозвоночных, который насчитывает около 12000 известных науке видов многощетинковых и малощетинковых червей, пиявок и мизостомид. Кольчатые черви обитают в морской среде, как правило, приливно-отливной зоне и вблизи гидротермальных жерл, пресноводных водоемах, а также на суше.

Описание

Кольчатые черви имеют билатеральную симметрию. Их тело состоит из области головы, области хвоста и средней области многочисленных повторных сегментов.

Сегменты отделяются друг от друга перегородками. Каждый сегмент содержит полный набор органов и имеет пару хитиновых щетинок, а морские виды параподии (мускулистые придатки, используемые для передвижения). Рот расположен на первом сегменте в области головы, кишечник проходит через все тело до ануса, расположенного в хвостом сегменте. У многих видов кровь циркулирует по кровеносным сосудам. Тело кольчатых червей наполнено жидкостью, которая создает гидростатическое давление и придает животным форму. Большинство кольчатых червей обитают в почвах или илистых отложениях на дне пресноводных или морских водоемов.

Наружный слой тела кольчатых червей состоит из двух слоев мышц, один слой имеет волокна, работающие в продольном направлении, а второй слой, из мышечных волокон, работающих по круговой схеме. Кольчатые черви передвигаются путем координации своих мышц по всей длине своего тела.

Два слоя мышц (продольные и кольцевые) способны работать таким образом, что части тела кольчатых червей могут быть попеременно длинными и тонкими или короткими и толстыми. Это позволяет кольчатым червям создавать волну движения вдоль всего тела, что позволяет им перемещаться по рыхлой земле (в случае дождевого червя). Они вытягиваются, чтобы проникать через почву и строить новые подземные ходы и пути.

Размножение

Многие виды кольчатых червей используют бесполую форму размножения, но есть виды размножающие половым путем. Большинство видов развиваются из личинок.

Питание

Классификация

Кольчатые черви делятся на следующие таксономические группы.

Самые известные представители аннелид для каждого человека – это пиявки (подкласс Hirudinea ) и земляные черви (подотряд Lumbricina ), которых также называют дождевыми. Но всего существует более 20 тыс. видов этих животных.

Систематика

На сегодняшний день к типу аннелид специалисты относят от 16 до 22 тысяч современных видов животных. Не существует единой утвержденной классификации кольчецов. Советским зоологом В. Н. Беклемишев была предложена классификация, в основу которой лежит разделение всех представителей кольчатых червей на два надкласса: беспоясковые, в который входят полихеты и эхиуриды, и поясковые, включающий олигохет и пиявок.

Ниже приведена классификация из сайта Всемирный реестр морских видов .

Таблица биологической систематики кольчатых червей

Класс*	Подкласс	Инфракласс	Отряд
Многощетинковые черви, или полихеты (лат. Polychaeta)
			Amphinomida Eunicida Phyllodocida
	Polychaeta incertae sedis (спорные виды)
	Sedentaria	Canalipalpata	Sabellida Spionida Terebellida
		Сколециды (Scolecida)	Capitellida Cossurida Opheliida Orbiniida Questida Scolecidaformia
	Palpata		Polygordiida Protodrilida
	Errantia (иногда называют Aciculata)		Amphinomida Eunicida Phyllodocida
Класс поясковые (Clitellata)	Пиявки (Hirudinea)	Acanthobdellidea
			Челюстные или юесхоботковые пиявки (Arhynchobdellida) Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
	Малощетинковые черви (Oligochaeta)		Capilloventrida Crassiclitellata Enchytraeida Haplotaxida (сюда входит отряд Земляные черви) Lumbriculida Oligochaeta incertae SEDIS (неопределенны виды)
Эхиуриды (Echiura)			Echiura incertae sedis (спорные виды) Unreviewed

Выделяют еще надкласс Annelida incertae sedis, к которому относят спорные виды. Туда, согласно Всемирному реестру морских видов, в качестве отряда вошла и такая спорная группа, как Мизостомиды (Myzostomida ), которую другие классификации относят к многощетинковым червям или даже выделяют в отдельный класс.

• Класс Многощетинковые (Полихеты). Представители класса имеют соединенные боковые придатки (параподии), несущие хитиновые щетинки; название группы определяется наличием большого числа щетинок с расчетом на каждый сегмент. Голова с придатками или без них. В большинстве случаев – раздельнополые; гаметы, сбрасываются непосредственно в воду, где происходит оплодотворение и развитие; свободно плавающие и называются трохофоры. Иногда размножаются путем почкования или фрагментации. Класс насчитывает более 6000 видов, которые делятся на свободноживущие и сидячие формы.
• Класс Поясковые (Clitellata). Представители класса на теле имеют незначительное количество или не имеют вообще щетинок. Параподии отсутствуют. Характеризуются наличием уникального репродуктивного органа – пояска, который образовывается из остатков кокона и выполняет защитную функцию для оплодотворенных яиц. Класс насчитывает около 10 000 представителей.
  • Подкласс Малощетинковые (Олигохеты). Обитают в первую очередь в пресной воде. Обладают щетинками, возникающими непосредственно из стенок тела, из-за небольшого количества которых (как правило, по 4 на каждом сегменте) подкласс получил название малощетинковых. Придатков на теле, как правило, не имеют. Гермафродиты. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 3250 видов.
  • Подкласс Пиявки . Населяют в основном пресноводные водоемы, но существуют также наземные и морские формы. Имеются маленькая присоска на переднем конце тела и большая присоска на заднем конце. Фиксированное количество сегментов тела 33. Полость тела заполнена соединительной тканью. Гермафродиты. Оплодотворенные яйца откладываются в коконе. Развитие прямое, личиночная стадия отсутствует. Насчитывается около 300 видов представителей.

Класс Эхиуриды (Echiura) . Это небольшая группа, насчитывающая только около 170 известных видов, все из которых исключительно морские обитатели. К кольчатым червям эхиуридовых отнесли недавно после ДНК экспертиз, а раньше это был отдельный тип. Причина в том, что их тело отличается – не имеет сегментации, как у кольчатых. В некоторых источниках эхиуридов рассматривают не как отдельный класс, а как подкласс Полихетов.

Распространение

Аннелиды, зависимо от видов, живут на суше, в пресной и соленой воде.

Многощетинковые черви, как правило, обитают в морской воде (за исключением некоторых видов, которые могут находиться и в пресноводных водоемах). Они являются едой для рыбы, раков, а также птиц и млекопитающих.

Малощетинковые черви, к подклассу которых принадлежит дождевой червь, обитают в почве, удобренной перегноем или пресных водоемах.

Эхиуридовые распространены только в морских водоемах.

Морфология

Основной характеристикой представителей типа Annelida считается разделение тела на ряд цилиндрических сегментов, или метамер, общее количество которых в зависимости от вида червей колеблется в широких пределах. Каждый метамер состоит из секции стенки тела и отсека полости тела с его внутренними органами. Количество внешних колец червей соответствует количеству внутренних сегментов. Тело аннелид состоит из области головы (простомиума); туловища, состоящего из метамер; и сегментированной задней лопасти, называемой пигидий. В некоторых примитивных представителей этого типа метамеры идентичны, или очень похожи друг на друга, каждый из которых содержит те же структуры; в более продвинутых формах существует тенденция к консолидации некоторых сегментов и ограничении определенных органов к определенным сегментам.

Внешняя оболочка тела аннелид (кожно-мускульный мешок) включает в себя эпидермис, окруженный кутикулой, а также хорошо развитые, сегментарно расположенные мышцы – кольцевые и продольные. Большинство аннелид обладают внешними короткими щетинками, состоящими из хитина. Кроме того, на каждом метамере у некоторых представителей этого типа животных могут находиться примитивные конечности, называемые параподиями, на поверхности которых размещаются щетинки и иногда жабра. Пространственное движение червей осуществляется либо посредством сокращения мышц, либо движений параподий.

Длина тела аннелид колеблется в интервале от 0,2 мм до 5 м.

Основные общие анатомические особенности кольчатых червей в поперечном разрезе

Пищеварительная система кольчатых червей состоит из несегментированной кишки, которая проходит через середину тела из ротовой полости, расположенной на нижней стороне головы, к заднему проходу, находящемуся на анальной лопасти. Кишка отделена от стенки тела полостью, называемой целом. Сегментированные отсеки целома обычно отделены друг от друга тонкими листами ткани, называемыми перегородками, которые перфорируют кишку и кровеносные сосуды. За исключением пиявок, целом у представителей кольчатых червей заполнен жидкостью и функционирует как скелет, обеспечивая мышечное движение, а также транспортную, половую, выделительную функции организма. При повреждении целостности тела червя, он теряет способность двигаться должным образом, так как функционирование мышц тела зависит от поддержания объема целомической жидкости в полости тела. В примитивных кольчатых каждый отсек целома соединен с внешней стороной с помощью каналов для высвобождения половых клеток и парными выделительными органами (нефридиями). В более сложных видов и выделительные и репродуктивные функции иногда обслуживаются одним типом каналов (при этом каналы могут отсутствовать в определенных сегментах).

Кровеносная система . У кольчатых червей впервые в процессе эволюции появилась кровеносная система. Кровь обычно содержит гемоглобин, красный дыхательный пигмент; однако у некоторых аннелид содержится хлорокруорин – зеленый дыхательный пигмент, придающий крови соответствующий цвет.

Кровеносная система обычно замкнутая, т.е. заключена в хорошо развитые кровеносные сосуды; в некоторых видов полихет и пиявок появляется кровеносная система незамкнутого типа (кровь и полостная жидкость смешиваются непосредственно в пазухах полости тела). Основные сосуды – брюшной и спинной – соединятся между собой сетью кольцевых сосудов. Кровь распределяется в каждом сегменте туловища по боковым сосудам. Некоторые из них содержат сократительные элементы и служат в качестве сердца, т.е. играют роль насосных органов приводящих в движение кровь.

Дыхательная система . Некоторые водные аннелиды имеют тонкостенные, перистые жабры, через которые происходит обмен газами между кровью и окружающей средой. Тем не менее, большинство представителей данного типа беспозвоночных не имеют никаких специальных органов для газообмена, и дыхание происходит непосредственно через поверхность тела.

Нервная система , как правило, состоит из примитивного мозга, или ганглия, находящегося в области головы, соединенного кольцом нервов с брюшной нервной цепочкой. Во всех метамерах тела располагается отдельный нервный узел.

Органы чувств кольчатых обычно включают в себя глаза, вкусовые рецепторы, тактильные щупальца и статоцисты — органы отвечающие за равновесие.

Размножение аннелид происходит половым или бесполым путем. Бесполое размножение возможно посредством фрагментации, почкования или делением. Среди червей, которые размножаются половым путем встречаются гермафродиты, но большинство видов раздельнополые. Оплодотворенные яйца морских кольчатых обычно развиваются в свободно плавающих личинок. Яйца земных форм заключаются в коконах и личинках, как миниатюрные версии взрослых особей.

Способность к восстановлению утраченных частей тела высокоразвита у многих много- и малощетинковых представителей аннелид.

Экологическое значение

Дождевой червь имеет очень важное значение для поддержания состояния почвы

Чарльз Дарвин в книге The Formation of Vegetable Mould through the Action of Worms (1881) представил первый научный анализ влияния дождевых червей на плодородие почв. Некоторые из червей роют норы в почве, в то время как другие живут исключительно на поверхности, как правило, во влажных опавших листьях. В первом случае животное способно разрыхлить почву так, что в нее может проникнуть кислород и вода. Как поверхностные, так и роющие черви помогают улучшать почву несколькими путями:

• путем смешивания органических и минеральных веществ;
• за счет ускорения разложения органических веществ, что в свою очередь делает их более доступными для других организмов;
• путем концентрирования минералов и преобразования их в более легко усваиваемые для растений формы.

Дождевые черви также являются важной добычей для птиц размером от малиновки до аистов, и для млекопитающих, начиная от землероек до барсуков, а в некоторых случаях.

Наземные аннелиды в некоторых случаях могут быть инвазионными (занесенные в определенную местность людьми). В ледниковых районах Северной Америки, к примеру, как полагают ученые, почти все местные дождевые черви были убиты ледниками и черви, которые в настоящее время находятся в этих районах (например, Amynthas Agrestis), были ввезены из других областей, в первую очередь из Европы, а в последнее время, из Азии. Северные лиственные леса подверглись особенно негативному воздействию инвазивных червей через потерю листовой подстилки, снижения плодородия почв, изменениям в химическом составе почвы и потери экологического разнообразия.

Морские аннелиды могут составлять более одной трети донных видов животных вокруг коралловых рифов и в приливных зонах. Роющие виды кольчатых червей увеличивают проникновение воды и кислорода в осадок морского дна, которое способствует росту популяций аэробных бактерий и мелких животных.

Взаимодействие с человеком

Рыболовы считают, что черви являются более эффективными приманками для рыб, чем приманки из искусственных мух. При этом черви могут храниться в течение нескольких дней в консервной банке наполненной влажным мхом.

Ученые изучают водных кольчатых червей с целью мониторинга уровней содержания кислорода, солености и загрязнения окружающей среды в пресной и морской воде.

Челюсти полихет очень крепкие. Эти преимущества привлекли внимание инженеров. Исследования показали, что челюсти этого рода червей состоят из необычных белков, которые прочно связываются с цинком.

На острове Самоа ловля и поедание одного из представителей кольчатых червей — червя Палоло – является национальным праздником, а сам червь считается местными жителями деликатесом. В Корее и Японии в пищу употребляют червей Urechis unicinctus из класса Эхиуриды.

Представители кольчатых червей, которых употребляют в пищу

Случаи использования пиявок для медицинских целей известны были еще в Китае около 30 г. н.э., Индии около 200 г. н.э., древнем Риме около 50 г. н.э., а затем по всей Европе. В медицинской практике 19-го века использование пиявок было настолько распространено, что их запасы в некоторых районах мира были исчерпаны, а некоторые регионы ввели ограничения или запреты на их экспорт (при этом сами медицинские пиявки рассматривались как вымирающий вид). Совсем недавно пиявки были использованы в микрохирургии при трансплантации органов и их частей, участков кожи. Кроме того ученые утверждают, что слюна медицинских пиявок оказывает противовоспалительное действие, а некоторые содержащиеся в ней антикоагулянты предотвращают разрастания злокачественных опухолей.

Для человека опасными являются около 17 видов пиявок.

Медицинский пиявок применяют для гирудотерапии, а из аптечных добывают ценное средство – гирудин

Пиявки могут прикрепляться к кожным покровам человека снаружи, или проникать во внутренние органы (например, органы дыхания или ЖКТ). В связи с этим различают два вида данного заболевания – внутренний и наружный гирудиноз. При наружном гирудинозе пиявки чаще всего прикрепляются на человеческую кожу в области подмышек, шеи, плеч, икр.

Мизостомида на морской лилии

Аннелиды - двусторонне-симметричные трехслойные животные, имеющие вторичную полость. Обитают в морских и пресных водоемах, в почве, листовой подстилке.

В теле кольчатых червей различают головную лопасть, сегментированное туловище и анальную лопасть. С внешней сегментацией связана метамерия (повторяемость) внутренних органов. Сегменты некоторых аннелид (многощетинковые) несут парные первичные конечности - параподии.

Кольчатые черви имеют кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (кольцевые, под ними - продольные). Продольные мышцы изнутри подстилаются целомическим эпителием.

Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая играет роль внутренней среды организма. У большинства видов целом - метамерный, с перегородками.

Кровеносная система - замкнутого типа.

Пищеварительная система подразделяется на три функционально различных отдела: эктодермальный передний, энтодермальный средний и эктодермальный задний. В переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб, желудок).

Газообмен осуществляется или через покровы тела (малощетинковые черви и пиявки), или в жабрах (многощетинковые черви).

Органы выделения большинства видов - метанефридии, расположенные попарно в каждом сегменте, у части видов - протонефридии.

Нервная система включает в себя парные надглоточные, подглоточные ганглии и отходящую от последних двойную брюшную нервную цепочку. Надглоточные и подглоточные ганглии «связаны» комиссурами в окологлоточное кольцо. Брюшная нервная цепочка состоит из метамерно повторяющихся в каждом сегменте ганглиев.

Кольчатые черви могут быть как раздельнополыми, так и обоеполыми. Развитие многих видов протекает с метаморфозом. Личинка морских аннелид называется трохофорой. Некоторые виды могут размножаться бесполым способом.

Тип Кольчатые черви подразделяется на классы: Многощетинковые (Polychaeta) , Малощетинковые (Oligochaeta) , Пиявки (Hirudinea) , Эхиуриды (Echiurida) .

Раздел Двусторонне-симметричные (Bilateria) подцарства Многоклеточные включает также.