Слово «бактерии» у большинства людей ассоциируется с чем-то неприятным и с угрозой для здоровья. В лучшем случае вспоминаются кисломолочные продукты. В худшем - дисбактериоз, чума, дизентерия и прочие неприятности. А бактерии есть везде, они бывают плохие и хорошие. Что же могут скрывать микроорганизмы?

Что такое бактерии

Бактерия в переводе с греческого значит «палочка». Это название не говорит о том, что имеются в виду вредные бактерии.

Такое название им дали из-за формы. Большинство этих одиночных клеток выглядят как палочки. Также они бывают в квадратов, звездчатых клеток. В течение миллиарда лет бактерии не меняют внешний облик, могут меняться только внутренне. Они могут быть подвижные и неподвижные. Бактерия Снаружи она покрыта тонкой оболочкой. Это позволяет ей сохранять форму. Внутри клетки нет ядра, хлорофилла. Есть рибосомы, вакуоли, выросты цитоплазмы, протоплазма. Самая большая бактерия была найдена в 1999 году. Её назвали "Серая жемчужина Намибии". Бактерия и бацилла обозначают одно и то же, только имеют разное происхождение.

Человек и бактерии

В нашем организме постоянно происходит борьба, которую ведут вредные и полезные бактерии. Благодаря этому процессу, человек получает защиту от различных инфекций. Различные микроорганизмы окружают нас на каждом шагу. Они живут на одежде, летают в воздухе, они вездесущи.

Наличие бактерий во рту, а это порядка сорока тысяч микроорганизмов, защищает десна от кровотечения, от пародонтоза и даже от ангины. Если у женщины нарушается микрофлора, у неё могут начаться гинекологические заболевания. Соблюдение элементарных правил личной гигиены поможет избежать таких сбоев.

От состояния микрофлоры полностью зависит иммунитет человека. Только в желудочно-кишечном тракте находится почти 60% всех бактерий. Остальные расположились в дыхательной системе и в половой. В человеке живет порядка двух килограммов бактерий.

Появление бактерий в организме

Только что родившийся малыш имеет стерильный кишечник.

После его первого вздоха в организм попадает множество микроорганизмов, с которыми ранее он не был знаком. При первом прикладывании малыша к груди мать передает с молоком полезные бактерии, которые помогут нормализовать микрофлору кишечника. Не зря врачи настаивают на том, чтобы мать сразу после рождения своего ребенка покормила его грудью. Также они рекомендуют продлить такое кормление как можно дольше.

Полезные бактерии

Полезные бактерии бывают: молочнокислые, бифидобактерии, кишечная палочка, стрептомиценты, микоризы, цианобактерии.

Все они играют важную роль в жизни человека. Одни из них предотвращают появление инфекций, другие используют в производстве лекарственных препаратов, третьи поддерживают баланс в экосистеме нашей планеты.

Виды вредных бактерий

Вредные бактерии могут вызвать у человека ряд серьезных заболеваний. Например, дифтерию, ангину, чуму и многие другие. Они легко передаются от заразившегося человека через воздух, еду, прикосновение. Именно вредные бактерии, названия которых будут приведены ниже, портят продукты питания. От них появляется неприятный запах, происходит гниение и разложение, они вызывают заболевания.

Бактерии могут быть грамположительными, грамотрицательными, палочковидными.

Названия вредных бактерий

Таблица. Вредные бактерии для человека. Названия

Названия	Место обитания	Вред
Микобактерии	пища, вода	туберкулез, проказа, язва
Столбнячная палочка	почва, кожа, пищеварительный тракт	столбняк, мышечные спазмы, дыхательная недостаточность
Палочка чумы (рассматривается специалистами как биологическое оружие)	только в организме человека, грызунов и млекопитающих	бубонная чума, пневмония, кожные инфекции
Хеликобактер пилори	слизистая оболочка желудка человека	гастрит, пептическая язва, вырабатывает цитоксины, аммиак
Сибироязвенная палочка	почва	сибирская язва
Палочка ботулизма	пища, зараженная посуда	отравление

Вредные бактерии способны долгое время находиться в организме и всасывать полезные вещества из него. При этом они способны вызвать инфекционное заболевание.

Самые опасные бактерии

Одна из самых устойчивых бактерий - это метициллин. Его знают больше под названием «золотистый стафилококк» (Staphylococcus aureus). способен вызвать не одно, а несколько инфекционных заболеваний. Некоторые виды этих бактерий стойки к воздействию мощных антибиотиков и антисептиков. Штаммы этой бактерии могут жить в верхних отделах дыхательных путей, в открытых ранах и мочевыводящих каналах каждого третьего жителя Земли. Для человека с сильным иммунитетом это не представляет опасности.

Вредные бактерии для человека - это также патогены под названием Salmonella typhi. Они являются возбудителями острой инфекции кишечника и брюшного тифа. Такие виды бактерий, вредных для человека, опасны тем, что вырабатывают токсические вещества, которые крайне опасны для жизни. При протекании болезни происходит интоксикация организма, очень сильная лихорадка, высыпания на теле, увеличивается печень и селезенка. Бактерия очень стойка к разным внешним воздействиям. Хорошо живет в воде, на овощах, фруктах и прекрасно размножается в продуктах из молока.

К самым опасным бактериям относится также бактерия Clostridium tetan. Она вырабатывает яд под названием «столбнячный экзотоксин». Люди, которые заражаются этим патогеном, испытывают страшные боли, судороги и очень тяжело умирают. Болезнь называется столбняк. Несмотря на то что вакцину создали ещё в 1890 году, каждый год на Земле от неё умирает 60 тысяч человек.

И ещё одна бактерия, которая способна привести к смерти человека, - это Она вызывает туберкулез, который устойчив к воздействию лекарств. При несвоевременном обращении за помощью человек может умереть.

Меры профилактики распространений инфекций

Вредные бактерии, названия микроорганизмов изучают со студенческой скамьи медики всех направлений. Здравоохранение ежегодно ищет новые методы для профилактики распространения инфекций, опасных для жизни человека. При соблюдении мер профилактики не придется тратить силы на поиск новых способов борьбы с такими заболеваниями.

Для этого необходимо вовремя выявлять источник появления инфекции, определить круг заболевших и возможных пострадавших. Обязательно необходимо изолировать тех, кто заражен, и провести дезинфекцию очага заражения.

Второй этап - это уничтожение путей, через которые могут передаваться вредные бактерии. Для этого проводят соответствующую пропаганду среди населения.

Под контроль берут объекты питания, водоемы, склады с хранением продовольствия.

Каждый человек может противостоять вредным бактериям, всячески укрепляя свой иммунитет. Здоровый образ жизни, соблюдение элементарных правил гигиены, защита себя при половом контакте, использование стерильных одноразовых медицинских инструментов и оборудования, полное ограничение от общения с людьми, находящимися на карантине. При попадании в эпидемиологический район или в очаг заражения необходимо строго выполнять все требования санитарно-эпидемиологических служб. Ряд инфекций приравниваются по своему воздействию к бактериологическому оружию.

Цитоплазматическая мембрана при электронной микроскопии ультратонких срезов представляет собой трехслойную мембрану (2 темных слоя толщиной по 2,5 нм разделены светлым - промежуточным). По структуре она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя фосфолипидов с внедренными поверхностными, а также интегральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. При избыточном росте (по сравнению с ростом клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами.

Цитоплазма

Цитоплазма состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включений и многочисленных мелких гранул - рибосом, ответственных за синтез (трансляцию) белков. Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от 80S-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Рибосомные РНК (рРНК) - консервативные элементы бактерий («молекулярные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, а 23S рРНК - в состав большой субъединицы рибосом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.
В цитоплазме имеются различные включения в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они являются запасными веществами для питания и энергетических потребностей бактерий. Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК.
Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бактериальной клетке имеются внехромосомные факторы наследственности - плазмиды, представляющие собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь

Капсула - слизистая структура толщиной более 0,2мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бактерий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски мазка (например, по Бурри-Гинсу), создающих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы. Капсула состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда из полипептидов, например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Капсула антигенна: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухания капсулы).
Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2мкм, выявляемое лишь при электронной микроскопии. От капсулы следует отличать слиэь - мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких границ. Слизь растворима в воде.
Бактериальные экзополисахариды участвуют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гликокаликсом. Кроме синтеза
экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны.

Жгутики

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка. Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они состоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары дисков - у грамотрицательных бактерий). Дисками жгутики прикреплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем-мотором, вращающим жгутик. Жгутики состоят из белка - флагеллина (от flagellum - жгутик); является Н-антигеном. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.
Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих) у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Пили

Пили (фимбрии, ворсинки) - нитевидные образования, более тонкие и короткие (3-10нм х 0, 3-10мкм) , чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина, обладающего антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, то есть за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответственные за питание, водносолевой обмен и половые (F-пили), или конъюгационные пили. Пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако, половых пилей обычно бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми "мужскими" клетками-донорами, содержащими трансмиссивные плазмиды (F-, R-, Col-плазмиды). Отличительной особенностью половых пилей является взаимодействие с особыми "мужскими" сферическими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях.

Споры

Споры - своебразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т.е. бактерий
с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высушивание, дефицит питательных веществ и др.. Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не является способом размножения, как у грибов. Спорообразующие бактерии рода Bacillus имеют споры, не превышающие диаметр клетки. Бактерии, у которых размер споры превышает диаметр клетки, называются клостридиями, например, бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нильсена в красный, а вегетативная клетка в синий цвет.

Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке -терминальное, т.е. на конце палочки (у возбудителя столбняка), субтерминальное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулиэма, газовой гангрены) и центральное (у сибиреязвенной бациллы). Спора долго сохраняется из-за наличия многослойной оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизмов. В благоприятных условиях споры прорастают, проходя три последовательные стадии: активация, инициация, прорастание.

Размножение бактерий путем деления — самый распространенный метод увеличения численности микробной популяции. После деления происходит рост бактерий до исходного размера, для чего необходимы определенные вещества (факторы роста).

Способы размножения бактерий различны, но для большинства их видов присуща форма бесполового размножения способом деления. Способом почкования бактерии размножаются исключительно редко. Половое размножение бактерий присутствует в примитивной форме.

Рис. 1. На фото бактериальная клетка в стадии деления.

Генетический аппарат бактерий

Генетический аппарат бактерий представлен единственной ДНК — хромосомой. ДНК замкнута в кольцо. Хромосома локализована в нуклеотиде, не имеющем мембраны. В бактериальной клетке имеются плазмиды.

Нуклеоид

Нуклеоид является аналогом ядра. Он расположен в центре клетки. В нем локализована ДНК — носитель наследственной информации в свернутом виде. Раскрученная ДНК достигает в длину 1 мм. Ядерное вещество бактериальной клетки не имеет мембраны, ядрышка и набора хромосом, не делится митозом. Перед делением нуклеотид удваивается. Во время деления число нуклеотидов увеличивается до 4-х.

Рис. 2. На фото бактериальная клетка на срезе. В центральной части виден нуклеотид.

Плазмиды

Плазмиды представляют собой автономные молекулы свернутые в кольцо двунитевой ДНК. Их масса значительно меньше массы нуклеотида. Несмотря на то, что в ДНК плазмид закодирована наследственная информация, они не являются жизненно важными и необходимыми для бактериальной клетки.

Рис. 3. На фото бактериальная плазмида.

Этапы деления

После достижения определенных размеров, присущих взрослой клетке, запускаются механизмы деления.

Репликация ДНК

Репликация ДНК предшествует клеточному делению. Мезосомы (складки цитоплазматической мембраны) удерживают ДНК до тех пор, пока процесс деления (репликации) не завершится.

Репликация ДНК осуществляется с помощью ферментов ДНК-полимеразами. При репликации водородные связи в 2-х спиральной ДНК разрываются, в результате чего из одной ДНК образуются две дочерние односпиральные. В последующем, когда дочерние ДНК заняли свое место в разделенных дочерних клетках, происходит их восстановление.

Как только репликация ДНК завершилась, в результате синтеза появляется перетяжка, разделяющая клетку пополам. Вначале делению подвергается нуклеотид, затем цитоплазма. Синтез клеточной стенки завершает деление.

Рис. 4. Схема деления бактериальной клетки.

Обмен участками ДНК

У сенной палочки процесс репликации ДНК завершается обменом участками 2-х ДНК.

После деления клетки образуется перемычка, по которой ДНК одной клетки переходит в другую. Далее обе ДНК сплетаются. Некоторые отрезки обоих ДНК слипаются. В местах слипания происходит обмен отрезками ДНК. Одна из ДНК по перемычке уходит обратно в первую клетку.

Рис. 5. Вариант обмена ДНК у сенной палочки.

Типы делений бактериальных клеток

Если клеточное деление опережает процесс разделения, то образуются многоклеточные палочки и кокки.

При синхронном клеточном делении образуются две полноценные дочерние клетки.

Если нуклеотид делится быстрее самой клетки, то образуются многонуклеотидные бактерии.

Способы разделения бактерий

Деление с помощью разламывания

Деление с помощью разламывания характерно для сибиреязвенных бацилл. В результате такого деления клетки переламываются в местах сочленения, разрывая цитоплазматические мостики. Далее отталкиваются друг от друга, образуя цепочки.

Скользящее разделение

При скользящем разделении после деления клетка обосабливается и как бы скользит по поверхности другой клетки. Данный способ разделения характерен для некоторых форм эшерихий.

Секущееся разделение

При секущемся разделении одна из разделившихся клеток свободным концом описывает дугу круга, центром которого является точка ее контакта с другой клеткой, образуя римскую пятерку или клинопись (коринебактерии дифтерии, листерии).

Рис. 6. На фото бактерии палочковидной формы, образующие цепочки (сибиреязвенные палочки).

Рис. 7. На фото скользящий способ разделения кишечных палочек.

Рис. 8. Секущийся способ разделения коринебактерий.

Вид скоплений бактерий после деления

Скопления делящихся клеток имеют разнообразную форму, которая зависит от направления плоскости деления.

Шаровидные бактерии располагаются по одному, по двое (диплококки), пакетами, цепочками или как гроздья винограда. Палочковидные бактерии — цепочками.

Спиралевидные бактерии — хаотично.

Рис. 9. На фото микрококки. Они круглые, гладкие, имеют белую, желтую и красную окраску. В природе микрококки распространены повсеместно. Живут в разных полостях человеческого организма.

Рис. 10. На фото бактерии диплококки — Streptococcus pneumoniae.

Рис. 11. На фото бактерии сарцины. Кокковидные бактерии соединяются в пакеты.

Рис. 12. На фото бактерии стрептококки (от греческого «стрептос» — цепочка). Располагаются цепочками. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 13. На фото бактерии «золотистые» стафилококки. Располагаются, как «гроздья винограда». Скопления имеют золотистую окраску. Являются возбудителями целого ряда заболеваний.

Рис. 14. На фото извитые бактерии лептоспиры — возбудители многих заболеваний.

Рис. 15. На фото палочковидные бактерии рода Vibrio.

Скорость деления бактерий

Скорость деления бактерий крайне высока. В среднем одна бактериальная клетка делится каждые 20 минут. В течение только одних суток одна клетка образует 72 поколения потомства. Микобактерии туберкулеза делятся медленно. Весь процесс деления занимает у них около 14 часов.

Рис. 16. На фото отображен процесс деления клетки стрептококка.

Половое размножение бактерий

В 1946 году учеными было обнаружено половое размножение в примитивной форме. При этом гаметы (мужские и женские половые клетки) не образуются, однако некоторые клетки обмениваются генетическим материалом (генетическая рекомбинация ).

Передача генов осуществляется в результате конъюгации — однонаправленного переноса части генетической информации в виде плазмид при контакте бактериальных клеток.

Плазмиды представляют собой молекулы ДНК небольшого размера. Они не связаны с геномом хромосом и способны удваиваться автономно. В плазмидах содержаться гены, которые повышают устойчивость бактериальных клеток к неблагоприятным условиям внешней среды. Бактерии часто передают эти гены друг другу. Отмечается так же передача генной информации бактериям другого вида.

При отсутствии истинного полового процесса именно конъюгация играет огромную роль при обмене полезными признаками. Так передается способность бактерий проявлять лекарственную устойчивость. Для человечества особо опасным является передача устойчивости к антибиотикам между болезнетворными популяциями.

Рис. 17. На фото момент конъюгации двух кишечных палочек.

Фазы развития бактериальной популяции

При посевах на питательную среду развитие бактериальной популяции проходит несколько фаз.

Исходная фаза

Исходная фаза — это период от момента посева до их роста. В среднем исходная фаза длится 1 — 2 часа.

Фаза задержки размножения

Это фаза интенсивного роста бактерий. Ее длительность составляет около 2-х часов. Она зависит от возраста культуры, периода приспособления, качества питательной среды и др.

Логарифмическая фаза

В эту фазу отмечается пик скорости размножения и увеличения бактериальной популяции. Ее длительность составляет 5 — 6 часов.

Фаза отрицательного ускорения

В эту фазу отмечается спад скорости размножения, уменьшается количество делящихся и увеличивается число погибших бактерий. Причина отрицательного ускорения — истощение питательной среды. Ее длительность составляет около 2-х часов.

Стационарная фаза максимума

В стационарную фазу отмечается равное количество погибших и вновь образованных особей. Ее длительность составляет около 2-х часов.

Фаза ускорения гибели

В эту фазу прогрессивно нарастает количество погибших клеток. Ее длительность составляет около 3-х часов.

Фаза логарифмической гибели

В эту фазу клетки бактерий отмирают с постоянной скоростью. Ее длительность составляет около 5-и часов.

Фаза уменьшения скорости отмирания

В эту фазу оставшиеся живыми клетки бактерий переходят в состояние покоя.

Рис. 18. На рисунке отображена кривая роста бактериальной популяции.

Рис. 19. На фото колонии синегнойной палочки сине-зеленого цвета, колонии микрококков желтого цвета, колонии Bacterium prodigiosum кроваво-красного цвета и колонии Bacteroides niger черного цвета.

Рис. 20. На фото колонии бактерий. Каждая колония — потомство одной-единственной клетки. В колонии число клеток исчисляется миллионами. вырастает колония за 1 — 3 суток.

Деление магниточувствительных бактерий

В 1970-х годах были открыты бактерии, обитающие в морях, которые обладали чувством магнетизма. Магнетизм позволяет этим удивительным существам ориентироваться по линиям магнитного поля Земли и находить серу, кислород и другие, так необходимые ей вещества. Их «компас» представлен магнитосомами, которые состоят из магнита. При делении магниточувствительные бактерии делят свой компас. При этом перетяжки при делении становится явно недостаточно, поэтому бактериальная клетка сгибается и делает резкий перелом.

Рис. 21. На фото момент деления магниточувствительной бактерии.

Рост бактерий

Вначале деления бактериальной клетки две молекулы ДНК расходятся в разные концы клетки. Далее клетка делится на две равноценные части, которые отделяются друг от друга и увеличиваются до исходного размера. Скорость деления многих бактерий составляет в среднем 20 — 30 минут. В течение только одних суток одна клетка образует 72 поколения потомства.

Масса клеток в процессе роста и развития быстро поглощает питательные вещества из окружающей среды. Этому способствуют благоприятные факторы внешней среды — температурный режим, достаточное количество питательных веществ, необходимая pH среды. Для клеток аэробов необходим кислород. Для анаэробов он представляет опасность. Однако безграничное размножение бактерий в природе не происходит. Солнечный свет, сухой воздух, недостаток пищи, высокая температура окружающей среды и другие факторы губительно действуют на бактериальную клетку.

Рис. 22. На фото момент деления клетки.

Факторы роста

Для роста бактерий необходимы определенные вещества (факторы роста), часть из которых синтезируется самой клеткой, часть поступает из окружающей среды. Потребность в факторах роста у всех бактерий разная.

Потребность в факторах роста является постоянным признаком, что позволяет использовать его для идентификации бактерий, подготовке питательных сред и использовать в биотехнологии.

Факторы роста бактерий (бактериальные витамины) — химические элементы, большинством из которых являются водорастворимые витамины группы В. В эту группу входят так же гемин, холин, пуриновые и пиримидиновые основания и другие аминокислоты. При отсутствии факторов роста наступает бактериостаз.

Бактерии используют факторы роста в минимальных количествах и в неизменном виде. Ряд химических веществ этой группы входят в состав клеточных ферментов.

Рис. 23. На фото момент деления палочковидной бактерии.

Важнейшие бактериальные факторы роста

• Витамин В1 (тиамин) . Принимает участие в углеводном обмене.
• Витамин В2» (рибофлавин) . Принимает участие в окислительно-восстановительных реакциях.
• Пантотеновая кислота является составной частью кофермента А.
• Витамин В6 (пиридоксин) . Принимает участие в обмене аминокислот.
• Витамины В12 (кобаламины — вещества, содержащие кобальт). Принимают активное участие в синтезе нуклеотидов.
• Фолиевая кислота . Некоторые ее производные входят в состав ферментов, катализирующих процессы синтеза пуриновых и пиримидиновых оснований, а также некоторых аминокислот.
• Биотин . Участвует в азотистом обмене, а также катализирует синтез ненасыщенных жирных кислот.
• Витамин РР (никотиновая кислота). Участвует в окислительно-восстановительных реакциях, образовании ферментов и обмене липидов и углеводов.
• Витамин Н (парааминобензойная кислота). Является фактором роста многих бактерий, в том числе населяющих кишечник человека. Из парааминобензойной кислоты синтезируется фолиевая кислота.
• Гемин . Является составной частью некоторых ферментов, которые принимают участие в реакциях окислениях.
• Холин . Принимает участие в реакциях синтеза липидов клеточной стенки. Является поставщиком метильной группы при синтезе аминокислот.
• Пуриновые и пиримидиновые основания (аденин, гуанин, ксантин, гипоксантин, цитозин, тимин и урацил). Вещества необходимы главным образом в качестве компонентов нуклеиновых кислот.
• Аминокислоты . Эти вещества являются составляющими белков клетки.

Потребность в факторах роста некоторых бактерий

Ауксотрофы для обеспечения жизнедеятельности нуждаются в поступлении химических веществ из вне. Например, клостридии не способны синтезировать лецитин и тирозин. Стафилококки нуждаются в поступлении лецитина и аргинина. Стрептококки нуждаются в поступлении жирных кислот — компонентов фосфолипидов. Коринебактерии и шигеллы нуждаются в поступлении никотиновой кислоты. Золотистые стафилококки, пневмококки и бруцеллы нуждаются в поступлении витамина В1. Стрептококки и бациллы столбняка — в пантотеновой кислоте.

Прототрофы самостоятельно синтезируют необходимые вещества.

Рис. 24. Разные условия окружающей среды по-разному влияют на рост колоний бактерий. Слева — стабильный рост в виде медленно расширяющегося круга. Справа — быстрый рост в виде «побегов».

Изучение потребности бактерий в факторах роста позволяет ученым получать большую микробную массу, так необходимую при изготовлении антимикробных препаратов, сывороток и вакцин.

Подробно о бактерияx читай в статьях:

Размножение бактерий является механизмом повышения числа микробной популяции. Деление бактерий — основной способ размножения. После деления бактерии должны достигнуть размеров взрослых особей. Рост бактерий происходит путем быстрого поглощения питательных веществ их окружающей среды. Для роста необходимы определенные вещества (факторы роста), часть из которых синтезирует сама бактериальная клетка, часть поступает из окружающей среды.

Истинные, бактерии), микроорганизмы с прокариотным типом строения клетки: генетический аппарат у них не заключён в обособленное мембраной клеточное ядро.

Размеры и формы клеток. Большинство бактерий - одноклеточные организмы размером 0,2-10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», так называемые нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты - простеки. Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии). Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.

Химический состав и строение клеток . Бактериальная клетка обычно на 70-80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10-20%, РНК 10-20%, ДНК 3-4% и липидов 10%. При этом в среднем количество углерода составляет 50%, кислорода 20%, азота 14%, водорода 8%, фосфора 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.

За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерии и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер муреин (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются большим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактери на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также так называемый S-слои (от английский surface - поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.

Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания - мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т.д. К ней прикреплены жгутики, геномная ДНК.

Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ - полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тысяч). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы - тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации СО 2 . В так называемых параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.

Геном бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой ДНК, которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в так называемые опероны. Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы - ДНК плазмид, которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток (конъюгация), при участии бактериофагов (трансдукция) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.

Размножение . Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) — с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.

Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 минут. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.

Условия обитания . Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от -5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют: психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста -10 °С), мезофилов (оптимум роста при 20-40 °С), термофилов (50-60 °С), экстремальных термофилов (70 °С) и гипертермофилов (80 °С и выше). Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160-180 °С и длительное охлаждение до -196 °С и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тысячи кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тысяч кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей (NaCl) в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией NaCl 10 и 30% соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.

Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (pH около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при pH 0,1-0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при pH до 13,0.

Подавляющее большинство изученных бактерий - аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации О 2 - до 1,0-5,0% (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии О 2 , так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества О 2 , т.к. они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы О 2 в среде обитания являются губительными.

Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.

Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значительное число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот (смотри в статье Азотфиксация). Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.

Систематика . Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.

Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Бэрджи (Берги); смотри также сайт в Интернете - http://141. 150.157.117:8080/prokPUB/index.htm. По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с археями составляют царство прокариот. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и эукариот. В пределах домена наиболее крупными таксонами бактерий являются филумы: Proteobacteria, включающий 5 классов и 28 порядков; Actinobacteria (5 классов и 14 порядков) и Firmicutes (3 класса и 9 порядков). Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.

По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97%, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70%. Описано не более 5000 видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.

Бактерии активно участвуют в биогеохимических циклах на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10 10 тонн (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·10 10 тонн минерализуется в водной толще, причём 70-75% из них - бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10 8 тонн в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа - метана, поступающего в атмосферу, образуется бактериями (метаногенами). Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.

Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д. Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, ацетон и бутанол, уксусную и лимонную кислоты, некоторые витамины, ряд ферментов, антибиотики и каротиноиды; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот. Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или этанол даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов (смотри в статьях Бактериальное выщелачивание, Биогеотехнология). Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, т.к. они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.

Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.

Лит.: Шлегель Г. Общая микробиология. М., 1987; The Prokaryotes: Electronic release 3.0-3.17-. N. Y., 1999-2004-; Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н. Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001; Madigan М. Т., Martinko J., Parker J. Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle River, 2003; Экология микроорганизмов. М., 2004.

Содержание статьи

обширная группа одноклеточных микроорганизмов, характеризующихся отсутствием окруженного оболочкой клеточного ядра. Вместе с тем генетический материал бактерии (дезоксирибонуклеиновая кислота, или ДНК) занимает в клетке вполне определенное место – зону, называемую нуклеоидом. Организмы с таким строением клеток называются прокариотами («доядерными») в отличие от всех остальных – эукариот («истинно ядерных»), ДНК которых находится в окруженном оболочкой ядре.

Бактерии, ранее считавшиеся микроскопическими растениями, сейчас выделены в самостоятельное царство Monera – одно из пяти в нынешней системе классификации наряду с растениями, животными, грибами и протистами.

Ископаемые свидетельства.

Вероятно, бактерии – древнейшая известная группа организмов. Слоистые каменные структуры – строматолиты, – датируемые в ряде случаев началом археозоя (архея), т.е. возникшие 3,5 млрд. лет назад, – результат жизнедеятельности бактерий, обычно фотосинтезирующих, т.н. сине-зеленых водорослей . Подобные структуры (пропитанные карбонатами бактериальные пленки) образуются и сейчас, главным образом у побережья Австралии, Багамских островов, в Калифорнийском и Персидском заливах, однако они относительно редки и не достигают крупных размеров, потому что ими питаются растительноядные организмы, например брюхоногие моллюски . В наши дни строматолиты растут в основном там, где эти животные отсутствуют из-за высокой солености воды или по другим причинам, однако до появления в ходе эволюции растительноядных форм они могли достигать огромных размеров, составляя существенный элемент океанического мелководья, сравнимый с современными коралловыми рифами. В некоторых древних горных породах обнаружены крохотные обугленные сферы, которые также считаются остатками бактерий. Первые ядерные, т.е. эукариотические, клетки произошли от бактерий примерно 1,4 млрд. лет назад.

Экология.

Бактерий много в почве, на дне озер и океанов – повсюду, где накапливается органическое вещество. Они живут в холоде, когда столбик термометра чуть превышает нулевую отметку, и в горячих кислотных источниках с температурой выше 90° С. Некоторые бактерии переносят очень высокую соленость среды; в частности, это единственные организмы, обнаруженные в Мертвом море . В атмосфере они присутствуют в каплях воды, и их обилие там обычно коррелирует с запыленностью воздуха. Так, в городах дождевая вода содержит гораздо больше бактерий, чем в сельской местности. В холодном воздухе высокогорий и полярных областей их мало, тем не менее они встречаются даже в нижнем слое стратосферы на высоте 8 км.

Густо заселен бактериями (обычно безвредными) пищеварительный тракт животных. Эксперименты показали, что для жизнедеятельности большинства видов они не обязательны, хотя и могут синтезировать некоторые витамины. Однако у жвачных (коров, антилоп, овец) и многих термитов они участвуют в переваривании растительной пищи. Кроме того, иммунная система животного, выращенного в стерильных условиях, не развивается нормально из-за отсутствия стимуляции бактериями. Нормальная бактериальная «флора» кишечника важна также для подавления попадающих туда вредных микроорганизмов.

СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ БАКТЕРИЙ

Бактерии гораздо мельче клеток многоклеточных растений и животных. Толщина их обычно составляет 0,5–2,0 мкм, а длина – 1,0–8,0 мкм. Разглядеть некоторые формы едва позволяет разрешающая способность стандартных световых микроскопов (примерно 0,3 мкм), но известны и виды длиной более 10 мкм и шириной, также выходящей за указанные рамки, а ряд очень тонких бактерий может превышать в длину 50 мкм. На поверхности, соответствующей поставленной карандашом точке, уместится четверть миллиона средних по величине представителей этого царства.

Строение.

По особенностям морфологии выделяют следующие группы бактерий: кокки (более или менее сферические), бациллы (палочки или цилиндры с закругленными концами), спириллы (жесткие спирали) и спирохеты (тонкие и гибкие волосовидные формы). Некоторые авторы склонны объединять две последние группы в одну – спириллы.

Прокариоты отличаются от эукариот главным образом отсутствием оформленного ядра и наличием в типичном случае всего одной хромосомы – очень длинной кольцевой молекулы ДНК, прикрепленной в одной точке к клеточной мембране. У прокариот нет и окруженных мембранами внутриклеточных органелл, называемых митохондриями и хлоропластами. У эукариот митохондрии вырабатывают энергию в процессе дыхания, а в хлоропластах идет фотосинтез . У прокариот вся клетка целиком (и в первую очередь – клеточная мембрана) берет на себя функцию митохондрии, а у фотосинтезирующих форм – заодно и хлоропласта. Как и у эукариот, внутри бактерии находятся мелкие нуклеопротеиновые структуры – рибосомы, необходимые для синтеза белка, но они не связаны с какими-либо мембранами. За очень немногими исключениями, бактерии не способны синтезировать стеролы – важные компоненты мембран эукариотической клетки.

Снаружи от клеточной мембраны большинство бактерий одето клеточной стенкой, несколько напоминающей целлюлозную стенку растительных клеток, но состоящей из других полимеров (в их состав входят не только углеводы, но и аминокислоты и специфические для бактерий вещества). Эта оболочка не дает бактериальной клетке лопнуть, когда в нее за счет осмоса поступает вода. Поверх клеточной стенки часто находится защитная слизистая капсула. Многие бактерии снабжены жгутиками, с помощью которых они активно плавают. Жгутики бактерий устроены проще и несколько иначе, чем аналогичные структуры эукариот.

Сенсорные функции и поведение.

Многие бактерии обладают химическими рецепторами, которые регистрируют изменения кислотности среды и концентрацию различных веществ, например сахаров, аминокислот, кислорода и диоксида углерода. Для каждого вещества существует свой тип таких «вкусовых» рецепторов, и утрата какого-то из них в результате мутации приводит к частичной «вкусовой слепоте». Многие подвижные бактерии реагируют также на колебания температуры, а фотосинтезирующие виды – на изменения освещенности. Некоторые бактерии воспринимают направление силовых линий магнитного поля, в том числе магнитного поля Земли, с помощью присутствующих в их клетках частичек магнетита (магнитного железняка – Fe 3 O 4). В воде бактерии используют эту свою способность для того, чтобы плыть вдоль силовых линий в поисках благоприятной среды.

МЕТАБОЛИЗМ

Отчасти в силу мелких размеров бактерий интенсивность их метаболизма гораздо выше, чем у эукариот. При самых благоприятных условиях некоторые бактерии могут удваивать свою общую массу и численность примерно каждые 20 мин. Это объясняется тем, что ряд их важнейших ферментных систем функционирует с очень высокой скоростью. Так, кролику для синтеза белковой молекулы требуются считанные минуты, а бактерии – секунды. Однако в естественной среде, например в почве, большинство бактерий находится «на голодном пайке», поэтому если их клетки и делятся, то не каждые 20 мин, а раз в несколько дней.

Питание.

Бактерии бывают автотрофами и гетеротрофами. Автотрофы («сами себя питающие») не нуждаются в веществах, произведенных другими организмами. В качестве главного или единственного источника углерода они используют его диоксид (CO 2). Включая CO 2 и другие неорганические вещества, в частности аммиак (NH 3), нитраты (NO – 3) и различные соединения серы, в сложные химические реакции, они синтезируют все необходимые им биохимические продукты.

Гетеротрофы («питающиеся другим») используют в качестве основного источника углерода (некоторым видам нужен и CO 2) органические (углеродсодержащие) вещества, синтезированные другими организмами, в частности сахара. Окисляясь, эти соединения поставляют энергию и молекулы, необходимые для роста и жизнедеятельности клеток. В этом смысле гетеротрофные бактерии, к которым относится подавляющее большинство прокариот, сходны с человеком.

Главные источники энергии.

Если для образования (синтеза) клеточных компонентов используется в основном световая энергия (фотоны), то процесс называется фотосинтезом , а способные к нему виды – фототрофами. Фототрофные бактерии делятся на фотогетеротрофов и фотоавтотрофов в зависимости от того, какие соединения – органические или неорганические – служат для них главным источником углерода.

Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H 2 O). При этом выделяется свободный кислород (1 / 2 O 2) и образуется водород (2H +), который, можно сказать, превращает диоксид углерода (CO 2) в углеводы. У зеленых и пурпурных серных бактерий световая энергия используется для расщепления не воды, а других неорганических молекул, например сероводорода (H 2 S). В результате также образуется водород, восстанавливающий диоксид углерода, но кислород не выделяется. Такой фотосинтез называется аноксигенным.

Фотогетеротрофные бактерии, например пурпурные несерные, используют световую энергию для получения водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его источником у них может служить и газообразный H 2 .

Если основной источник энергии в клетке – окисление химических веществ, бактерии называются хемогетеротрофами или хемоавтотрофами в зависимости от того, какие молекулы служат главным источником углерода – органические или неорганические. У первых органика дает как энергию, так и углерод. Хемоавтотрофы получают энергию при окислении неорганических веществ, например водорода (до воды: 2H 4 + O 2 ® 2H 2 O), железа (Fe 2+ ® Fe 3+) или серы (2S + 3O 2 + 2H 2 O ® 2SO 4 2– + 4H +), а углерод – из СO 2 . Эти организмы называют также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными породами.

Дыхание.

Клеточное дыхание – процесс высвобождения химической энергии, запасенной в «пищевых» молекулах, для ее дальнейшего использования в жизненно необходимых реакциях. Дыхание может быть аэробным и анаэробным. В первом случае для него необходим кислород. Он нужен для работы т.н. электронотранспортной системы: электроны переходят от одной молекулы к другой (при этом выделяется энергия) и в конечном итоге присоединяются к кислороду вместе с ионами водорода – образуется вода.

Анаэробным организмам кислород не нужен, а для некоторых видов этой группы он даже ядовит. Высвобождающиеся в ходе дыхания электроны присоединяются к другим неорганическим акцепторам, например нитрату, сульфату или карбонату, или (при одной из форм такого дыхания – брожении) к определенной органической молекуле, в частности к глюкозе.

КЛАССИФИКАЦИЯ

У большинства организмов видом принято считать репродуктивно изолированную группу особей. В широком смысле это означает, что представители данного вида могут давать плодовитое потомство, спариваясь только с себе подобными, но не с особями других видов. Таким образом, гены конкретного вида, как правило, не выходят за его пределы. Однако у бактерий может происходить обмен генами между особями не только разных видов, но и разных родов, поэтому правомерно ли применять здесь привычные концепции эволюционного происхождения и родства, не вполне ясно. В связи с этой и другими трудностями общепринятой классификации бактерий пока не существует. Ниже приведен один из широко используемых ее вариантов.

ЦАРСТВО MONERA

Тип I . Gracilicutes (тонкостенные грамотрицательные бактерии)

Класс 1. Scotobacteria (нефотосинтезирующие формы, например миксобактерии)

Класс 2. Anoxyphotobacteria (не выделяющие кислорода фотосинтезирующие формы, например пурпурные серные бактерии)

Класс 3. Oxyphotobacteria (выделяющие кислород фотосинтезирующие формы, например цианобактерии)

Тип II . Firmicutes (толстостенные грамположительные бактерии)

Класс 1. Firmibacteria (формы с жесткой клеткой, например клостридии)

Класс 2. Thallobacteria (разветвленные формы, например актиномицеты)

Тип III . Tenericutes (грамотрицательные бактерии без клеточной стенки)

Класс 1. Mollicutes (формы с мягкой клеткой, например микоплазмы)

Тип IV . Mendosicutes (бактерии с неполноценной клеточной стенкой)

Класс 1. Archaebacteria (древние формы, например метанобразующие)

Домены.

Недавние биохимические исследования показали, что все прокариоты четко разделяются на две категории: маленькую группу архебактерий (Archaebacteria – «древние бактерии») и всех остальных, называемых эубактериями (Eubacteria – «истинные бактерии»). Считается, что архебактерии по сравнению с эубактериями примитивнее и ближе к общему предку прокариот и эукариот. От прочих бактерий они отличаются несколькими существенными признаками, включая состав молекул рибосомной РНК (pРНК), участвующей в синтезе белка, химическую структуру липидов (жироподобных веществ) и присутствие в клеточной стенке вместо белково-углеводного полимера муреина некоторых других веществ.

В приведенной выше системе классификации архебактерии считаются лишь одним из типов того же царства, которое объединяет и всех эубактерий. Однако, по мнению некоторых биологов, различия между архебактериями и эубактериями настолько глубоки, что правильнее рассматривать архебактерии в составе Monera как особое подцарство. В последнее время появилось еще более радикальное предложение. Молекулярный анализ выявил между двумя этими группами прокариот столь существенные различия в структуре генов, что присутствие их в рамках одного царства организмов некоторые считают нелогичным. В связи с этим предложено создать таксономическую категорию (таксон) еще более высокого ранга, назвав ее доменом, и разделить все живое на три домена – Eucarya (эукариоты), Archaea (архебактерии) и Bacteria (нынешние эубактерии).

ЭКОЛОГИЯ

Две важнейшие экологические функции бактерий – фиксация азота и минерализация органических остатков.

Азотфиксация.

Связывание молекулярного азота (N 2) с образованием аммиака (NH 3) называется азотфиксацией, а окисление последнего до нитрита (NO – 2) и нитрата (NO – 3) – нитрификацией. Это жизненно важные для биосферы процессы, поскольку растениям необходим азот, но усваивать они могут лишь его связанные формы. В настоящее время примерно 90% (ок. 90 млн. т) годового количества такого «фиксированного» азота дают бактерии. Остальное количество производится химическими комбинатами или возникает при разрядах молний. Азот воздуха, составляющий ок. 80% атмосферы, связывается в основном грамотрицательным родом ризобиум (Rhizobium ) и цианобактериями. Виды ризобиума вступают в симбиоз примерно с 14 000 видов бобовых растений (семейство Leguminosae), к которым относятся, например, клевер, люцерна, соя и горох. Эти бактерии живут в т.н. клубеньках – вздутиях, образующихся на корнях в их присутствии. Из растения бактерии получают органические вещества (питание), а взамен снабжают хозяина связанным азотом. За год таким способом фиксируется до 225 кг азота на гектар. В симбиоз с другими азотфиксирующими бактериями вступают и небобовые растения, например ольха.

Цианобактерии фотосинтезируют, как зеленые растения, с выделением кислорода. Многие из них способны также фиксировать атмосферный азот, потребляемый затем растениями и в конечном итоге животными. Эти прокариоты служат важным источником связанного азота почвы в целом и рисовых чеков на Востоке в частности, а также главным его поставщиком для океанских экосистем.

Минерализация.

Так называется разложение органических остатков до диоксида углерода (CO 2), воды (H 2 O) и минеральных солей. С химической точки зрения, этот процесс эквивалентен горению, поэтому он требует большого количества кислорода. В верхнем слое почвы содержится от 100 000 до 1 млрд. бактерий на 1 г, т.е. примерно 2 т на гектар. Обычно все органические остатки, попав в землю, быстро окисляются бактериями и грибами. Более устойчиво к разложению буроватое органическое вещество, называемое гуминовой кислотой и образующееся в основном из содержащегося в древесине лигнина. Оно накапливается в почве и улучшает ее свойства.

БАКТЕРИИ И ПРОМЫШЛЕННОСТЬ

Учитывая разнообразие катализируемых бактериями химических реакций, неудивительно, что они широко используются в производстве, в ряде случаев с глубокой древности. Славу таких микроскопических помощников человека прокариоты делят с грибами , в первую очередь – дрожжами, которые обеспечивают большую часть процессов спиртового брожения, например при изготовлении вина и пива. Сейчас, когда стало возможным вводить в бактерии полезные гены, заставляя их синтезировать ценные вещества, например инсулин, промышленное применение этих живых лабораторий получило новый мощный стимул.

Пищевая промышленность.

В настоящее время бактерии применяются этой отраслью в основном для производства сыров, других кисломолочных продуктов и уксуса. Главные химические реакции здесь – образование кислот. Так, при получении уксуса бактерии рода Acetobacter окисляют этиловый спирт, содержащийся в сидре или других жидкостях, до уксусной кислоты. Аналогичные процессы происходят при квашении капусты: анаэробные бактерии сбраживают содержащиеся в листьях этого растения сахара до молочной кислоты, а также уксусной кислоты и различных спиртов .

Выщелачивание руд.

Бактерии применяются для выщелачивания бедных руд, т.е. переведения из них в раствор солей ценных металлов, в первую очередь меди (Cu) и урана (U). Пример – переработка халькопирита, или медного колчедана (CuFeS 2). Кучи этой руды периодически поливают водой, в которой присутствуют хемолитотрофные бактерии рода Thiobacillus . В процессе своей жизнедеятельности они окисляют серу (S), образуя растворимые сульфаты меди и железа:CuFeS 2 + 4O 2 ® CuSO 4 + FeSO 4 . Такие технологии значительно упрощают получение из руд ценных металлов; в принципе, они эквивалентны процессам, протекающим в природе при выветривании горных пород.

Переработка отходов.

Бактерии служат также для превращения отходов, например сточных вод, в менее опасные или даже полезные продукты. Сточные воды – одна из острых проблем современного человечества. Их полная минерализация требует огромных количеств кислорода, и в обычных водоемах, куда принято сбрасывать эти отходы, его для их «обезвреживания» уже не хватает. Решение заключается в дополнительной аэрации стоков в специальных бассейнах (аэротенках): в результате бактериям-минерализаторам хватает кислорода для полного разложения органики, и одним из конечных продуктов процесса в наиболее благоприятных случаях становится питьевая вода. Остающийся по ходу дела нерастворимый осадок можно подвергнуть анаэробному брожению. Чтобы такие водоочистные установки отнимали как можно меньше места и денег, необходимо хорошее знание бактериологии.

Другие пути использования.

К другим важным областям промышленного применения бактерий относится, например, мочка льна, т.е. отделение его прядильных волокон от других частей растения, а также производство антибиотиков, в частности стрептомицина (бактериями рода Streptomyces ).

БОРЬБА С БАКТЕРИЯМИ В ПРОМЫШЛЕННОСТИ

Бактерии приносят не только пользу; борьба с их массовым размножением, например в пищевых продуктах или в водных системах целлюлозно-бумажных предприятий, превратилась в целое направление деятельности.

Пища портится под действием бактерий, грибов и собственных вызывающих автолиз («самопереваривание») ферментов, если не инактивировать их нагреванием или другими способами. Поскольку главная причина порчи все-таки бактерии, разработка систем эффективного хранения продовольствия требует знания пределов выносливости этих микроорганизмов.

Одна из наиболее распространенных технологий – пастеризация молока, убивающая бактерии, которые вызывают, например, туберкулез и бруцеллез. Молоко выдерживают при 61–63° С в течение 30 мин или при 72–73° С всего 15 с. Это не ухудшает вкуса продукта, но инактивирует болезнетворные бактерии. Пастеризовать можно также вино, пиво и фруктовые соки.

Давно известна польза хранения пищевых продуктов на холоде. Низкие температуры не убивают бактерий, но не дают им расти и размножаться. Правда, при замораживании, например, до –25° С численность бактерий через несколько месяцев снижается, однако большое количество этих микроорганизмов все же выживает. При температуре чуть ниже нуля бактерии продолжают размножаться, но очень медленно. Их жизнеспособные культуры можно хранить почти бесконечно долго после лиофилизации (замораживания – высушивания) в среде, содержащей белок, например в сыворотке крови.

К другим известным методам хранения пищевых продуктов относятся высушивание (вяление и копчение), добавка больших количеств соли или сахара, что физиологически эквивалентно обезвоживанию, и маринование, т.е. помещение в концентрированный раствор кислоты. При кислотности среды, соответствующей pH 4 и ниже, жизнедеятельность бактерий обычно сильно тормозится или прекращается.

БАКТЕРИИ И БОЛЕЗНИ

Бактерии были открыты А.Левенгуком в конце 17 в., и еще долгое время считалось, что они способны самозарождаться в гниющих остатках. Это мешало пониманию связи прокариот с возникновением и распространением болезней, препятствуя одновременно разработке адекватных лечебных и профилактических мероприятий. Л.Пастер первым установил, что бактерии происходят только от других живых бактерий и могут вызывать определенные заболевания. В конце 19 в. Р.Кох и другие ученые значительно усовершенствовали методы идентификации этих патогенов и описали множество их видов. Для установления того, что наблюдаемое заболевание вызывается вполне определенной бактерией, до сих пор пользуются (с небольшими модификациями) «постулатами Коха»: 1) данный патоген должен присутствовать у всех больных; 2) можно получить его чистую культуру; 3) он должен при инокуляции вызывать ту же болезнь у здорового человека; 4) его можно обнаружить у вновь заболевшего. Дальнейший прогресс в этой области связан с развитием иммунологии, основы которой заложил еще Пастер (на первых порах тут много сделали французские ученые), и с открытием в 1928 А.Флемингом пенициллина.

Окрашивание по Граму.

Для идентификации болезнетворных бактерий крайне полезным оказался метод окрашивания препаратов, разработанный в 1884 датским бактериологом Х.Грамом. Он основан на устойчивости бактериальной клеточной стенки к обесцвечиванию после обработки особыми красителями. Если она не обесцвечивается, бактерию называют грамположительной, в противном случае – грамотрицательной. Это различие связано с особенностями строения клеточной стенки и некоторыми метаболическими признаками микроорганизмов. Отнесение патогенной бактерии к одной из двух данных групп помогает врачам назначить нужный антибиотик или другое лекарство. Так, бактерии, вызывающие фурункулы, всегда грамположительны, а возбудители бактериальной дизентерии – грамотрицательны.

Типы патогенов.

Бактерии не могут преодолеть барьер, создаваемый неповрежденной кожей; они проникают внутрь организма через раны и тонкие слизистые оболочки, выстилающие изнутри ротовую полость, пищеварительный тракт, дыхательные и мочеполовые пути и проч. Поэтому от человека к человеку они передаются с зараженной пищей или питьевой водой (брюшной тиф, бруцеллез, холера, дизентерия), с вдыхаемыми капельками влаги, попавшими в воздух при чихании, кашле или просто разговоре больного (дифтерия, легочная чума, туберкулез, стрептококковые инфекции, пневмония) или при прямом контакте слизистых оболочек двух людей (гонорея, сифилис, бруцеллез). Попав на слизистую оболочку, патогены могут поражать только ее (например, возбудители дифтерии в дыхательных путях) или проникать глубже, как, скажем, трепонема при сифилисе.

Симптомы заражения бактериями часто объясняют действием токсичных веществ, вырабатываемых этими микроорганизмами. Их принято подразделять на две группы. Экзотоксины выделяются из бактериальной клетки, например, при дифтерии, столбняке, скарлатине (причина красной сыпи). Интересно, что во многих случаях экзотоксины вырабатываются только бактериями, которые сами заражены вирусами, содержащими соответствующие гены. Эндотоксины входят в состав бактериальной клеточной стенки и высвобождаются лишь после гибели и разрушения патогена.

Пищевые отравления.

Анаэробная бактерия Clostridium botulinum , обычно живущая в почве и иле, – причина ботулизма. Она образует очень устойчивые к нагреванию споры, которые могут прорастать после пастеризации и копчения продуктов. В ходе своей жизнедеятельности бактерия образует несколько близких по строению токсинов, относящихся к сильнейшим из известных ядов. Убить человека может меньше 1/10 000 мг такого вещества. Эта бактерия изредка заражает фабричные консервы и несколько чаще – домашние. Выявить на глаз ее присутствие в овощных или мясных продуктах обычно невозможно. В США ежегодно регистрируется несколько десятков случаев ботулизма, смертность при которых составляет 30–40%. К счастью, ботулинотоксин – это белок, поэтому его можно инактивировать непродолжительным кипячением.

Гораздо шире распространены пищевые отравления, вызываемые токсином, который вырабатывается некоторыми штаммами золотистого стафилококка (Staphylococcus aureus ). Симптомы – понос и упадок сил; смертельные исходы редки. Этот токсин – также белок, но, к сожалению, очень термостойкий, поэтому кипячением пищи его инактивировать трудно. Если продукты не сильно им отравлены, то, чтобы предотвратить размножение стафилококка, рекомендуется хранить их до употребления при температуре либо ниже 4° С, либо выше 60° С.

Бактерии рода Salmonella также способны, заражая пищу, причинять вред здоровью. Строго говоря, это не пищевое отравление, а кишечная инфекция (сальмонеллез), симптомы которой обычно возникают через 12–24 ч после попадания патогена в организм. Смертность от нее довольно высокая.

Стафилококковые отравления и сальмонеллез связаны в основном с потреблением постоявших при комнатной температуре мясных продуктов и салатов, особенно на пикниках и праздничных застольях.

Естественная защита организма.

В организме животных существует несколько «линий обороны» против патогенных микроорганизмов. Одну из них образуют белые кровяные тельца, фагоцитирующие, т.е. поглощающие, бактерии и вообще чужеродные частицы, другую – иммунная система. Обе они действуют взаимосвязанно.

Иммунная система очень сложна и существует только у позвоночных. Если в кровь животного проникает чужеродный белок или высокомолекулярный углевод, то он становится здесь антигеном, т.е. веществом, стимулирующим выработку организмом «противодействующего» вещества – антитела. Антитело – это белок, который связывает, т.е. инактивирует, специфический для него антиген, часто вызывая его преципитацию (осаждение) и удаление из кровотока. Каждому антигену соответствует строго определенное антитело.

Бактерии, как правило, тоже вызывают образование антител, которые стимулируют лизис, т.е. разрушение, их клеток и делают их более доступными для фагоцитоза. Часто можно заранее иммунизировать индивида, повысив его естественную сопротивляемость бактериальной инфекции.

Кроме «гуморального иммунитета», обеспечиваемого циркулирующими в крови антителами, существует иммунитет «клеточный», связанный со специализированными белыми кровяными тельцами, т.н. T-клетками, которые убивают бактерии при прямом контакте с ними и с помощью токсичных веществ. T-клетки нужны и для активации макрофагов – белых кровяных телец другого типа, также уничтожающих бактерии.

Химиотерапия и антибиотики.

Поначалу для борьбы с бактериями применялось очень мало лекарств (химиотерапевтических препаратов). Трудность заключалась в том, что, хотя эти препараты легко убивают микробов, зачастую такое лечение вредно для самого больного. К счастью биохимическое сходство человека и микробов, как теперь известно, все же неполное. Например, антибиотики группы пенициллина, синтезируемые определенными грибами и используемые ими для борьбы с бактериями-конкурентами, нарушают образование бактериальной клеточной стенки. Поскольку у клеток человека такой стенки нет, эти вещества губительны только для бактерий, хотя иногда они и вызывают у нас аллергическую реакцию. Кроме того, рибосомы прокариот, несколько отличные от наших (эукариотических), специфически инактивируются антибиотиками типа стрептомицина и хлоромицетина. Далее, некоторые бактерии должны сами обеспечивать себя одним из витаминов – фолиевой кислотой, а ее синтез в их клетках подавляют синтетические сульфамидные препараты. Сами мы получаем этот витамин с пищей, поэтому при таком лечении не страдаем. Сейчас против почти всех бактериальных патогенов существуют природные или синтетические лекарственные средства.

Здравоохранение.

Борьба с патогенами на уровне индивидуального больного – только один из аспектов применения медицинской бактериологии. Не менее важно изучение развития бактериальных популяций вне организма больного, их экологии, биологии и эпидемиологии, т.е. распространения и динамики численности. Известно, например, что возбудитель чумы Yersinia pestis живет в теле грызунов, служащих «природным резервуаром» этой инфекции, и переносчиками ее между животными являются блохи.Если в водоем попадают канализационные стоки, там в течение некоторого периода времени, зависящего от различных условий, сохраняют жизнеспособность возбудители ряда кишечных инфекций. Так, щелочные водохранилища Индии, где pH среды меняется в зависимости от времени года, – весьма благоприятная среда для выживания холерного вибриона (Vibrio cholerae ) ().

Информация такого рода крайне важна для работников здравоохранения, занимающихся выявлением очагов распространения болезней, прерыванием путей их передачи, осуществлением программ иммунизации и другими профилактическими мероприятиями.

ИЗУЧЕНИЕ БАКТЕРИЙ

Многие бактерии нетрудно выращивать в т.н. культуральной среде, в состав которой могут входить мясной бульон, частично переваренный белок, соли, декстроза, цельная кровь, ее сыворотка и другие компоненты. Концентрация бактерий в таких условиях обычно достигает примерно миллиарда на кубический сантиметр, в результате чего среда становится мутной.

Для изучения бактерий необходимо уметь получать их чистые культуры, или клоны, представляющие собой потомство одной-единственной клетки. Это нужно, например, для определения того, какой вид бактерии инфицировал больного и к какому антибиотику данный вид чувствителен. Микробиологические образцы, например, взятые из горла или ран мазки, пробы крови, воды или других материалов, сильно разводят и наносят на поверхность полутвердой среды: на ней из отдельных клеток развиваются округлые колонии. Отверждающим культуральную среду агентом обычно служит агар – полисахарид, получаемый из некоторых морских водорослей и почти ни одним видом бактерий не перевариваемый. Агаровые среды используют в виде «косячков», т.е. наклонных поверхностей, образующихся в стоящих под большим углом пробирках при застывании расплавленной культуральной среды, или в виде тонких слоев в стеклянных чашках Петри – плоских круглых сосудах, закрываемых такой же по форме, но чуть большей по диаметру крышкой. Обычно через сутки бактериальная клетка успевает размножиться настолько, что образует легко заметную невооруженным глазом колонию. Ее можно перенести на другую среду для дальнейшего изучения. Все культуральные среды должны быть перед началом выращивания бактерий стерильными, а в дальнейшем следует принимать меры против поселения на них нежелательных микроорганизмов.

Чтобы рассмотреть выращенные таким способом бактерии, прокаливают на пламени тонкую проволочную петлю, прикасаются ею сначала к колонии или мазку, а затем – к капле воды, нанесенной на предметное стекло. Равномерно распределив взятый материал в этой воде, стекло высушивают и два-три раза быстро проводят над пламенем горелки (сторона с бактериями должна быть обращена вверх): в результате микроорганизмы, не повреждаясь, прочно прикрепляются к субстрату. На поверхность препарата капают краситель, затем стекло промывают в воде и вновь сушат. Теперь можно рассматривать образец под микроскопом.

Чистые культуры бактерий идентифицируют главным образом по их биохимическим признакам, т.е. определяют, образуют ли они из определенных сахаров газ или кислоты, способны ли переваривать белок (разжижать желатину), нуждаются ли для роста в кислороде и т.д. Проверяют также, окрашиваются ли они специфическими красителями. Чувствительность к тем или иным лекарственным препаратам, например антибиотикам, можно выяснить, поместив на засеянную бактериями поверхность маленькие диски из фильтровальной бумаги, пропитанные данными веществами. Если какое-либо химическое соединение убивает бактерии, вокруг соответствующего диска образуется свободная от них зона.