Классификация минеральных элементов, необходимых для растений: макроэлементы, микроэлементы.

Основная функция ионов в метаболизме: структурная и каталитическая.

Механизм поглощения ионов. Роль процессов диффузии и адсорбции, их характеристика. Понятие свободного пространства.

Транспорт ионов через плазматическую мембрану. Кинетика процессов поглощения.

Участие мембранных структур клетки в поглощении и компартментации ионов: роль вакуоли, пиноцитоз.

Взаимосвязь процессов поглощения веществ корнем с другими функциями растения (дыханием, фотосинтезом, водообменом, ростом, биосинтезом и др.).

Ближний (радиальный) транспорт ионов в тканях корня. Симпластический и апопластический пути.

Дальний транспорт. Восходящее передвижение веществ по растению; путь, механизм.

Поглощение ионов клетками листа; отток ионов из листьев.

Перераспределение и реутилизация веществ в растении.

Источники азота для растений. Использование растением нитратного и аммонийного азота.

Процесс восстановления в растении окисленных форм азота. Пути ассимиляции аммиака в растении.

Использование молекулярного азота. Современные представления о механизме восстановления молекулярного азота.

Организмы, осуществляющие азотфиксацию. Их классификация. Нитрогеназный комплекс. Симбиотическая фиксация молекулярного азота.

Основные соединения серы в растении, их роль в структурной организации клетки, участие в окислительно-восстановительных реакциях.

Источники серы для растений. Механизм восстановления сульфатов, отдельные этапы процесса.

Поступление фосфора в клетку, пути включения фосфора в обмен. Значение калия в обмене растительного организма.

Структурообразовательная роль кальция.

Формы участия магния в метаболизме.

Современные представления о роли микроэлементов в метаболизме растений.

Почва как источник минеральных элементов.

Питательные смеси. Физиологически кислые и физиологически основные соли.

Взаимодействие ионов (антагонизм, синергизм, аддитивность).

Беспочвенные методы выращивания растений. Гидропоника.

Корневое питание как важнейший фактор управления продуктивностью и качеством урожая сельскохозяйственных растений.

Раздел 6 Общие закономерности роста и развития растений

Определение понятий «рост» и «развитие» растений. Клеточные основы роста и развития.

Общие закономерности роста. Типы роста у растений, фазы роста.

Понятие о клеточном цикле, влияние различных факторов на деление клеток.

Рост клетки в фазе растяжения, механизм действия ауксина.

Дифференцировка клеток и тканей, процесс детерминации.

Необратимые нарушения роста. Карликовость и гигантизм.

Ритмы и скорость роста растений и отдельных органов. Большая кривая роста.

Влияние внешних факторов на интенсивность роста.

Явление покоя, его адаптивная функция.

Ростовые и тургорные движения растений.

Тропизмы (фото-, геотропизм и др.). Гормональная природа тропизмов.

Настии. Сейсмонастичеокие движения.

Основные этапы онтогенеза. Взаимоотношения между ростом и развитием на отдельных этапах онтогенеза.

Физиология морфогенеза.

Фотопериодизм.

Фитохромная система. Регуляция с участием фитохрома фотопериодической реакции, прерывания покоя, роста листьев.

Гормональная теория цветения.

Созревание плодов и семян.

Процесс старения у растений.

Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.

Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.

Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.

1. Начальный период медленного роста (лаг-период).
2. Лог-период, большой период роста по Саксу)
3. Фаза замедления роста.
4. Стационарное состояние (окончание роста).

Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.

Ингибирующие корреляции (тормозящие) - о дни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования – торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен «королевского» плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.

К омпенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными в-вами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.

Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.

• Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;
• Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.

Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.

Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.

Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.

Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.

Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.

Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.

На оба процесса оказывают влияние различные факторы:

внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,

внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).

Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).

Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.

Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.

Изученные фитогормоны делят на две большие группы:

стимуляторы роста

ингибиторы роста.

В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:

гиббереллины,

цитокинины.

К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.

К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.

К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин. Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.

Ингибиторы роста представлены двумя веществами:

абсцизовая кислота,

Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.

Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.

Рост растений (закономерности и типы).

Под термином рост у растений подразумевается несколько процессов:

рост клетки,

рост ткани,

рост растительного организма в целом.

Рост клетки характеризуется наличием следующих фаз:

Эмбриональная фаза (вакуоли нет, остальные органоиды в небольшом количестве).

Фаза растяжения (появление вакуоли, укрепление клеточной стенки, увеличение размера клетки).

Фаза дифференциации (появление в клетке специфических для данной ткани органоидов).

Рост ткани в зависимости от ее специфичности может проходить по какому-либо из типов:

Апикальному (побег, корень).

Базальному (лист).

Интеркалярному (стебель у злаков).

Рост растительного организма в целом характеризуется наличием следующих фаз:

Лаг-фаза или индукционный рост (прорастание семени).

Лог-фаза или фаза логарифмического роста (формирование вегетативной массы растения).

Фаза замедленного роста (в период плодоношения, когда образование новых вегетативных частей растения ограниченно).

Фаза стационарного состояния (совпадает, как правило, со старением и отмиранием растения).

Скорость роста и относительный рост или прирост у растений определяют, измеряя параметры растений в определенном временном режиме.

Для определения прироста пользуются разнообразными методами, в частности:

с помощью линейки,

с помощью горизонтального микроскопа,

с помощью меток,

с помощью ауксанографа,

с помощью масштабного фотографирования.

В среднем скорость роста у растений составляет 0,005 мм/мин., однако есть быстрорастущие растения и органы: тычинки злаков растут со скоростью 2 мм/мин., бамбук - 1 мм/мин.

По результатам современных исследований (В.С. Шевелуха) предложена следующая классификация типов роста:

синусоидальный тип (кривая суточного хода скорости линейного роста имеет вид синусоиды с фазой максимума в дневные и минимума в ранние утренние часы) (характерна для злаков),

импульсный тип роста (кривая усиления скорости ростовых процессов и их торможения происходит скачкообразно под прямым или острым углом в течение десятков минут. Максимальная скорость роста наступает в 20-21 час и сохраняется всю ночь, днем рост заторможен) (характерна для корнеплодов и клубней),

двухволновой тип (в течение суток скорость роста имеет две волны, дважны достигая максимума и минимума),

выравненный тип роста (кривая роста имеет плавный характер).

Виды движения у растений.

Несмотря на то, что растения, как правило, стационарно закрепляются в окружающем пространстве, они способны к ряду видов движения.

Основные виды движения у растений:

тропизмы,

Таксисы характерны только для низших водных неприкрепленных растений,

для высших растений характерны первые три вида.

Нутации совершают растущие апикальные побеги, вращаясь вокруг своей оси, причем надземные побеги совершают их только под влиянием гормонов, а корни - как под влиянием гормонов, так и с помощью особых клеток (статоцитов (с органеллами статолитами), которые способны использовать естественные силы гравитации при осуществлении этого процесса.

Настии растение совершает под влиянием равномерно действующего абиотического фактора (света, воды и т.д.).

Тропизмы растение совершает под влиянием неравномерно действующего абиотического фактора (света, воды, гравитации и т.д.).

Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).

Развитие растений или онтогенез характеризуется тем, что на переход растения из одной фазы онтогенеза в другую действуют очень большое количество факторов, причем часто необходимо их совокупное действие.

Различают следующие типы онтогенеза растений:

По продолжительности жизни:

однолетние,

двулетние,

многолетние;

По количеству плодоношений:

монокарпические,

поликарпические.

Любое растение проходит в процессе онтогенеза следующие этапы развития:

эмбриональную фазу (от оплодотворения семяпочки до формирования семени),

ювенильную фазу (от прорастания семени до появления всхода на поверхности почвы),

фазу формирования надземных вегетативных органов,

фазу цветения и плодообразования,

фазу созревания,

фазу отмирания.

Наиболее насыщенной является ювенильная фаза развития, которая делится на такие периоды, как:

набухание,

проклевывание,

гетеротрофный рост проростка в темноте,

переход к автотрофному типу питания.

Практически каждое онтогенетическое изменение происходит под воздействием внутренних и внешних факторов. При этом из внешних фактором наиболее важное значение имеет солнечный свет. Переход к автотрофному способу питания, переход к фазе бутонизации и цветения, переход к состоянию покоя у многолетних растений непосредственно связаны именно с воздействием продолжительности солнечного освещения и поэтому называются фотоморфогенезом. Свет является сигналом не тольлко к смене фазы развития, но и непосредственно влияет на рост, транспирацию и другие физиологические процессы в растении. Непосредственное воздействие света выражается в способности клеток образовывать соответствующие гормоны, в частности абсцизовую кислоту, что позволяет растению замедлять скорость роста при переходе к автотрофному питанию. Опосредованное воздействие света в виде длительности светового дня определяет переход к следующей фазе развития, в частности к цветению.

Восприятие растением воздействия солнечного света происходит благодаря наличию специальных фоторецепторов и гормонов.

Непосредственное воздействие света воспринимается растением с помощью фоторецептора "криптохром", и пигмента "фитохром". Особенно важен фитохром, который способен воспринимать различные составляющие спектра солнечного света и, в зависимости от поглощенной длины волны, превращается либо в форму Ф к, поглощающий красный свет с длиной волны 600 нм, либо в форму Ф дк, поглощающий дальний красный свет с длиной волны 730 нм. При обычных условиях этот пигмент находится в обеих формах в равных пропорциях, однако, при смене условий, например на затененные, происходит образование большего количества пигмента Ф к, и это определяет вытягивание и этиолирование тканей побега. На основе действия этих фоторецепторов и пигментов растение проходит суточные изменения в определенном ритме, который называется циркадным, или биологическими часами растения.

Световой фактор вызывает также синтез определенных гормонов, которые определяют переход растения в фазу цветения или в фазу эвокации, т.е. переход от вегетативного состояния к генеративному развитию. Основным гормоном, действующим на этом этапе онтогенеза, является гормон "флориген", состоящий из двух групп гормонов:

гиббереллинов, вызывающих образование и рост цветоносов,

антезинов, вызывающих формирование цветков.

Понимание этого момента весьма важно на практике, особенно в плодоводстве, где использование подвоя и привоя в определенных фазах онтогенеза будет влиять на скорость вступления в плодоношение привитого растения. Поток гормонов, в том числе и флоригена, идет от привоя к подвою, поэтому важно использование подвоя с растения, находящегося в определенной фазе развития. Флоральный морфогенез контролируется сложной системой многих факторов, каждый из которых в необходимой концентрации и в нужное время запускает свою цепь процессов, ведущих к закладке цветков.

Вторым важным фактором, играющим определенную роль в формировании флорального морфогенеза является температурный фактор. Он особенно важен для озимых и двулетних культур, поскольку именно пониженные температуры вызывают у этих культур те биохимические преобразования, которые определяют синтез флоригена и других сопутствующих гормонов, определяющих инициацию цветения.

Именно на действии пониженных температур основан прием яровизации, который используется в различных опытных исследованиях, когда необходимо ускорить смену поколений у озимых культур. К таким же результатам приводит и обработка растений гиббереллинами, благодаря которой можно ускорить цветение двулетних растений.

По отношению к фотопериоду растения делят на три группы:

растения короткого дня (цветение при длине дня меньше 12 часов) (хризантема, георгин, топинамбур, просо, сорго, табак),

растения длинного дня (цветение при длине дня больше 12 часов) (астра, клевер, лен, лук, морковь, свекла, шпинат),

нейтральные растения (цветение не зависит от длины дня) (подсолнечник, гречиха, бобы, рапс, томат).

В онтогенезе растений обязательно имеется фаза ослабления жизнедеятельности, которая носит название состояния покоя. У однолетних растений это состояние наступает только один раз - при формировании семени, у многолетних растений - много раз при переходе к существованию в неблагоприятные условия среды (зима, засуха). Покой - это такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых явлений, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ.

Различают летний и зимний покой у многолетников, глубокий и вынужденный покой у всех растений. Вынужденный покой возможен только при участии человека, который может обеспечить особые условия хранения покоящихся органов в специальных хранилищах с помощью специальных методов. Очень важным моментом перехода в состояние покоя является этап послеуборочного дозревания, что позволяет предотвратить преждевременное прорастание семян, сконцентрировать максимальное количество запасных веществ.

Теория старения и омоложения растений Кренке.

В процессе онтогенеза растение подвергается определенным изменениям, которые связаны с явлением возрастной изменчивости. Теорию, объясняющую закономерности этой изменчивости предложил в 40 годы прошлого столетия, Н.П. Кренке. Основные постулаты этой теории:

Каждый организм, начиная от возникновения, непрерывно стареет до своей естественной смерти.

В первой половине жизни старение прерывается периодически омоложением, т.е. образованием новых побегов, листьев и т.п., что замедляет темп старения.

Растениям присущ физиологический возраст, который определяет истинный возраст органа растения: листья однолетнего и десятилетнего деревьев неравноценны, неравноценны и листья на одном дереве, но на побегах разного порядка. Различают понятие "возраст" (календарный возраст) и "возрастность" (физиологический возраст. Возрастность определяется возрастом органа и материнского растения. В пределах плодового дерева листья на побегах высших порядков ветвления физиологически более старые, чем листья того же возраста на побегах низших порядков ветвления. Поэтому по форме, анатомическому строению, физиологическим и биохимическим признакам верхние листья, несмотря на свой меньший возраст, обнаруживают признаки большего старения, срок их жизни часто короче, чем у средних листьев на том же побеге.

Цикличность онтогенетического развития заключается в том, что дочерние клетки при своем новообразовании являются временно омоложенными по отношению к материнским.

Скорость старения и нормальная средняя продолжительность жизни определяются начальным потенциалом жизнеспособности и обуславливаются генетическими особенностями вида.

Проблемой старения и омоложения плодово-ягодных культур занимался и П.Г. Шитт. В 60-ых годах прошлого столетия он впервые установил наличие возрастных качественных изменений у корней. И.В. Мичурин также указывал на тесную связь между органообразовательными процессами в организмах и возрастной изменчивостью.

Установленные Н.П. Кренке закономерности изменения морфологии листьев и побегов в связи с их возрастом позволили разработать рекомендации по ранней диагностике скороспелости растений в пределах вида, выявить коррелятивные связи между качеством клубней и корнеплодов и скороспелостью сорта. Установлено, что для скороспелых сортов характерно резкое изменение морфологических признаков листьев (быстрое пожелтение и отмирание листьев), а у позднеспелых сортов изменения происходят постепенно. Эта закономерность имеет важное значение в процессе селекции сортов на скороспелость и качество.

Морфологические признаки тесно связаны с генетически заложенной скороспелостью, что дает возможность использовать их в селекции плодовых культур, например:

у однолетних сеянцев скороспелых сортов яблони междоузлия короче, ветвление более сильное, листья расположены гуще, чем у сортов, позже вступающих в плодоношение,

у двулетних сеянцев яблони интенсивность зеленой окраски листьев при переходе от верхних ярусов к нижним у скороспелых форм изменяется более резко, чем у позднеспелых,

чем выше по стеблю плодового растения взят черенок или почка (при вегетативном размножении), тем раньше после укоренения или окулировки растение способно зацветать.

На основе теории Кренке были усовершенствованы приемы подрезки растений, технология выбора побегов и их частей требуемого качества при вегетативном размножении растений, обеспечивающая лучшую укореняемость черенков, технология достижения оптимального сочетания вегетативного и генеративного развития растений при черенковании и прививках.

Особенности созревания продуктивных частей растений.

Продуктивными частями растений называют как органы генеративного размножения (плоды, семена), так и органы вегетативного размножения (клубни, луковицы). Остальные продуктивные части (листья у зеленных культур, стеблеплоды, корнеплоды и др.) не несут функции размножения и поэтому закономерности из роста и развития не имеют столь важного значения.

защита семян,

распространение семян.

Для осуществления этих функций у различных плодов имеются соответствующие приспособления (сухие и сочные плоды, крючочки, крылатки, привлекательный вкус и т.д.).

В развитии плода выделяют четыре фазы:

Формирование завязи до опыления,

Рост за счет деления клеток сразу после опыления и оплодотворения,

Рост за счет растяжения клеток,

Созревание.

Рост завязи стимулируется прорастающей пыльцой еще до образования зиготы, причем интенсивность этого роста прямо пропорциональна количеству прорастающей пыльцы. Даже чужеродная пыльца может способствовать росту завязи, что объясняется высоким содержанием ИУК в пыльце.

Обработка цветков экзогенным ауксином у многих растений с сочными плодами индуцирует разрастание завязи и образование партенокарпических, т.е. бессемянных плодов. Обработка гиббереллином также у многих растений вызывает завязывание плодов (виноград, яблоня, томат и т.п.). Для роста молодых плодов необходимо присутствие цитокинина, но экзогенные цитокинины не вызывают образования партенокарпических плодов.

В начале формирования завязи в цветке ее рост происходит в результате деления клеток, которое резко возрастает после опыления. Затем наступает более продолжительная фаза растяжения клеток. Характер роста находится в сильной зависимости от типа плода.

Регуляция роста плодов осуществляется фитогормонами. ИУК в завязь сначала поступает из столбика и от прорастающей пыльцы. Затем источником ИУК становится развивающаяся семяпочка. При этом играет определенную роль и гормон старения (этилен), который обеспечивает увядание цветка после опыления. Образующиеся семена поставляют ауксин в околоплодник, что активирует в нем ростовые процессы. При недостатке ауксина (малочисленности образующихся семян) происходит опадение плодов.

Так, в зерновках пшеницы максимальное количество цитокининов наблюдается сразу после цветения при переходе к формированию эндосперма. Затем начинает возрастать содержание гиббереллинов, а позже ИУК, концентрация которых достигает максимальной величины в фазе молочной спелости. При переходе к восковой спелости уровень гиббереллинов и ауксинов быстро падает, но возрастает содержание АБК, что способствует отложению в эндосперме запасных веществ. Когда нарастание сухой массы зерновок прекращается и происходит обезвоживание семян (полная спелость), содержание АБК снижается. Уменьшение количества всех фитогормонов объясняется переходом их в связанное состояние. Такой порядок изменения соотношения фитогормонов у формирующихся зерновок пшеницы обуславливается последовательность развития зародыша и эндосперма. При созревании зерновки накапливаются углеводы и белки, происходят изменения в нуклеиновом обмене, пластические вещества активно перемещаются в зерновки из стеблей и листьев. Происходит раздревеснение стеблей (снижается содержание клетчатки, лигнина, которые преобразуются в крахмал). При созревании зерна белок становится более устойчивым к действию протеолитических ферментов, уменьшается количество моносахаридов и увеличивается количество крахмала.

Бобовые культуры накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые культуры.

При возделывании зерновых и зернобобовых культур часто применяется раздельный способ уборки, который позволяет лучше обеспечить переход пластических веществ из стеблей в семена после скашивания и дозаривания в валках. Обработка посевов в период восковой спелости раствором азотнокислого аммония ускоряет созревание этих культур на 5-7 дней.

При созревании семян масличных культур жиры не только накапливаются, но и меняются в качественном отношении. В недозрелых семенах содержится больше свободных и насыщенных жирных кислот, в зрелых - увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот.

В сочных плодах наибольшее содержание гиббереллинов и ауксина в перикарпе наблюдается в начале его развития. Затем уровень этих фитогормонов снижается и снова возрастает на последней фазе роста. Содержание цитокинина временно увеличивается в период наиболее интенсивного роста плода. Прекращение роста перикарпа совпадает с накоплением АБК в его тканях.

Период растяжения клеток у сочных плодов и особенно конец этого периода характеризуются не только интенсивным ростом, но и накоплением органических веществ. Происходит увеличение содержания углеводов и органических кислот, откладывается крахмал.

Созревание некоторых плодов хорошо коррелирует с увеличением скорости дыхания. Период повышенного выделения углекислого газа плодом называется климактерием, и в этот период плод претерпевает изменение из незрелого в созревший. Обработка этиленом стимулирует этот период и дозревание спелых плодов. Этилен повышает проницаемость мембран в клетках плода, что дает возможность ферментам, ранее отделенным от субстратов мембранами, вступить в реакцию с этими субстратами и начать их разрушение.

Ауксин также участвует в созревании плода, причем при созревании плодов и опадении листьев ауксин и этилен действуют как антагонисты. Какой гормон доминирует при этом, зависит от возраста ткани.

У ряда культур преобладающим способом размножения стал именно способ размножения с помощью органов вегетативного размножения (например, картофель). Поэтому формирование этих органов, как выполняющих и репродуктивную функцию, и, в то же время, служащих в качестве источника питания для человека, требует отдельного рассмотрения.

Процесс клубнеобразования в физиологическом плане лучше всего изучен у картофеля. При длинном дне и высокой температуре (свыше 29 градусов) могут превращаться в вертикальные облиственные побеги, а при нормальной (более низкой) температуре на конце столона формируется клубень. Клубнеобразование всегда связано с торможением роста как надземных побегов, так и столонов. Короткий день способствует поступлению в клубни пластических веществ.

Формирование клубня включает в себя три этапа;

подготовительный - появление и рост столонов,

закладку и рост самого клубня,

дозревание и покой клубня.

Образованию столонов из пазушных почек благоприятствует их затемнение (именно поэтому в технологии возделывания картофеля обязателен прием окучивания). ИУК вместе с гиббереллинами, поступающие в достаточном количестве из надземных частей, переключают генетическую программу развития пазушной почки с развития вертикального облиственного побега на формирование столона. Гиббереллин необходим и для удлинения междоузлий столона.

Закладка клубней на дистальных концах столонов связана с резким торможением их роста в длину. По-видимому, это подавление вызывается повышением концентрации АБК, которая в большом количестве образуется в листьях на коротком дне. В условиях короткого дня снижаются синтез и поступление ИУК и гиббереллинов. Одновременно увеличивается отношение цитокининов в ауксинам.

Покой клубней связан с резким замедлением дыхания, распада и синтеза биополимеров, остановкой ростовых процессов. У клубней картофеля в состоянии глубокого покоя находятся только меристематические ткани, прежде всего глазки. Запасающая ткань способна быстро активизироваться в ответ на повреждения (образуется раневая перидермы при механическом повреждении).

Состояние глубокого покоя глазков обусловлено высоким содержанием АБК, кофейной кислоты и скополетина.

Выход глазков из состояния глубокого покоя связан с падением содержания АБК (в 10-100 раз) и возрастанием концентрации свободных гиббереллинов. Обработка стимуляторами на основе гиббереллиновой кислоты прекращает состояние покоя у клубней и позволяет проводить летние посадки картофеля на юге.

У луковиц в период покоя ростовые процессы не прекращаются, хотя они идут очень медленно. Состояние покоя поддерживается высокой концентрацией АБК. Перед прорастанием уровень АБК снижается, а содержание цитокининов, гиббереллина и ауксинов возрастает.

Таким же закономерностям в смене работы разных фитогормонов подчиняются процессы образования корневищ и столонов, а также способность растений укореняться с помощью отводков и черенков.

Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.

Регуляторы роста достаточно широко используются в практике сельского хозяйства в следующих направлениях:

На стадии посева, посадки,

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая,

На стадии уборки,

На стадии покоя.

На стадии посева, посадки используют:

для укоренения трудноукореняемых черенков, например винограда,

для лучшей приживаемости прививок,

для лучшего прорастания семян

На стадии управления цветением, завязыванием, формированием урожая используют:

для стимулирования начала цветения,

для увеличения количества завязываемых плодов,

для стимулирования женского цветения у раздельнополых видов.

Гиббереллины:

для увеличения размера плодов,

для улучшения качества хозяйственно-ценных органов (способствуют увеличению сахаров в плодах, стеблях, стеблеплодах, корнеплодах и т.д.),

для стимулирования мужского цветения у раздельнополых видов.

Этилен и абсцизовая кислота также стимулируют женское цветение у раздельнополых видов.

На стадии уборки используют:

Этилен и абсцизовую кислоту и ряд других ингибиторов роста (например: хлорат магния, гидрел, этрел):

для ускорения созревания, повышения дружности отдачи урожая,

для дефолиации,

для десикации (предуборочное высушивание стеблей и листьев),

для сеникации (ускорение созревания на 5-7 дней в районах с коротким теплым периодом)

На стадии покоя:

Для продления состояния покоя используют этилен и абсцизовую кислоту для обработки продовольственного картофеля, корнеплодов, плодов (либо опрыскивают 0,5% раствором гидрела, либо регулируют состав атмосферы в хранилище),

Для нарушения состояния покоя используют:

эфиризацию: для прорастания побегов, корневищ - обработку серным эфиром,

теплые ванны: для выгонки сирени к Новому году (опускают побеги куста в теплую (30-35 о С) воду на 9-12 часов),

гиббереллины для получения второго урожая картофеля от свежеубранных клубней (из замачивают на 30 минут в смеси 0,0005% гиббереллина и 2% тиомочевины).

Жизненный цикл (онтогенез) растения. В онтогенезе выделяют четыре этапа развития: эмбриональный, проходящий на ма­теринском растении от образования зиготы до созревания семени и от заложения до созревания органов вегетативного размноже­ния; ювенильный (молодость) - от прорастания семени или вегетативной почки до наступления способности к образованию репродуктивных органов; этап зрелости (репродуктивный) - заложение зачатков репродуктивных органов, формирование цветков и гамет, цветение, формирование семян и органов вегета­тивного размножения; этап старости - период от прекраще­ния плодоношения до отмирания.

Прохождение онтогенеза связано с качественными возрастны­ми изменениями в обменных процессах, на основе которых про­исходит переход к образованию репродуктивных органов и мор­фологических структур.

В практике овощеводства для обозначения возрастного состоя­ния растений чаще пользуются термином «фаза развития», обо­значающим определенное морфологическое проявление возраст­ного состояния растения. Наиболее часто для этого используют фенологические фазы (прорастание семени, появление всходов, ветвление, бутонизация, плодообразование и т. д.), заложение ор­ганов в апикальной меристеме (этапы органогенеза).

Большинство овощных культур, формирующих продуктовые органы из вегетативных образований (капуста кочанная, кольра­би, брюссельская, салатные культуры), заканчивает свое пребыва­ние на овощной плантации ювенильным периодом, не переходя к образованию генеративных органов до уборки.

Получение урожая связано с ростом- увеличением размеров растения, его органов, увеличением числа и размера клеток, обра­зованием новых структур.

Период прорастания - важный этап в жизни растений - пере­ход к самостоятельному питанию. Он включает несколько фаз: водопоглощения и набухания (заканчивается наклевыванием семе­ни); образования (роста) первичных корешков; развития ростка; становления проростка и перехода его к самостоятельному пита­нию.

В период водопоглощения и набухания семени, а у некоторых культур и в начале роста первичных корешков семена могут подсох­нуть и вернуться в состояние покоя, что и используется при некото­рых способах предпосевной подготовки семян. На более поздних этапах прорастания потеря влаги ведет к гибели проростка.

Темпы прорастания и начального роста проростка в значитель­ной степени зависят и от размеров семян. Относительно крупно-семянные культуры и крупные семена из одного вороха обеспечи­вают не только более быстрое появление всходов, что связано с относительно высокой силой роста, но и более сильный началь­ный рост. Наиболее сильным начальным ростом обладают лианы (семейства Тыквенные, Бобовые), имеющие крупные семена. Огу­рец через месяц после появления всходов использует до 17 % отве­денной ему площади, а морковь, по данным В. И. Эдельштейна, - около 1 %. Слабый начальный рост культур из семейств Сельде­рейные и Луковые не только не позволяет достаточно полно в ранние сроки использовать солнечную радиацию, но и значитель­но повышает затраты на защиту культур от сорных растений.

Однолетние и многолетние плодовые овощные культуры (томат, перец, баклажан, огурец, бахчевые, чайот и др.) представлены в ос­новном ремонтантными растениями, характерная особенность ко­торых - растянутое плодоношение. Это многосборовые культуры. Растение одновременно может иметь зрелые плоды, молодые завя­зи, цветки неразвитые и находящиеся в фазе плодообразования.

Культуры и сорта могут значительно различаться по степени ремонтантности, что и определяет ритм роста и поступление уро­жая.

С момента наклевывания семени формирование корней опере­жает рост стебля. С корневой системой связаны сложные процес­сы обмена веществ. Поглощающая поверхность корня значитель­но превосходит испаряющую поверхность листьев. Различия эти неодинаковы у культур и сортов, зависят от возраста растений и условий выращивания. Наиболее сильное опережение в развитии корневой системы присуще многолетним культурам, а среди сор­тов-более поздним, за исключением луковых культур, а также многолетников, но произрастающих на горных плато, где слой плодородной почвы невелик.

Первичный корешок зародыша формируется в главный корень, дающий начало сильно разветвленной корневой системе. У мно­гих культур корневая система образует корни второго, третьего и последующих порядков.

Например, в условиях Среднего Урала белокочанная капуста сорта Слава в фазе технической спелости имела суммарную длину корней 9185 м, а их число достигало 927 000, у томата - соответ­ственно 1893 и 116 000, у лука репчатого - 240 м и 4600. У капусты и томата ветвление корней достигало пятого порядка, у лука - третьего. У большинства овощных культур главный корень отно­сительно рано отмирает и корневая система становится мочкова­той. Этому способствует и пересадочная (рассадная) культура, а также ограничение объема почвенного питания. У многих культур (семейства Пасленовые, Тыквенные, Капустные и др.) существен­ную роль играют придаточные корни, образующиеся из подсемядольного колена или других участков стебля после окучивания и пикировки. Исключительно придаточными корнями представле­на корневая система вегетативно размножаемых клубневых и лу­ковичных культур (картофель, батат, топинамбур, лук репчатый и многоярусный и др.). При семенном размножении лука репчатого основная масса корней к началу формирования луковицы пред­ставлена придаточными.

Выделяют ростовые корни, с помощью которых происходит поступательный рост корневой системы, в том числе ее активной части - корневых волосков. Поглощающая поверхность корней значительно превосходит поверхность ассимилирующей части ра­стения. Особенно сильно это выражено у лиан. Так, у огурца через месяц после высадки рассады площадь рабочей поверхности кор­ней достигала 20...25 м 2 , превышая поверхность листьев более чем в 150 раз. С этой особенностью, видимо, связано то, что лианы плохо переносят повреждения корневой системы в рассадной культуре, которая удается лишь в случае применения горшечной рассады, что исключает повреждение корней. Характер формиро­вания корневой системы зависит не только от генетических осо­бенностей растений, но и от способа культуры и других условий выращивания. Повреждение верхушки главного корня в рассад­ной культуре ведет к образованию мочковатой корневой системы. Высокая плотность почвы (1,4... 1,5 г/см 3) замедляет рост корневой системы, а у некоторых культур приостанавливает. Растения зна­чительно различаются по реакции корневой системы на уплотне­ние почвы. Лучше всего переносят уплотнение культуры с относительно медленными темпами роста, например морковь. У огурца высокие темпы роста корневой системы тесно связаны с необхо­димостью достаточной аэрации - недостаток кислорода в почве вызывает быстрое отмирание корней.

Корневая система имеет ярусное строение. Основная масса корней в большинстве случаев расположена в пахотном горизон­те, однако возможно и глубинное проникновение корней в почву (рис. 3). Для брокколи, капусты белокочанной, цветной и пекинс­кой, кольраби, лука-батуна, лука репчатого и лука-порея, петруш­ки, редиса, салата, сельдерея, чеснока и шпината глубина проник­новения корней составляет 40...70 см; для баклажана, брюквы, го­роха, горчицы, кабачка, моркови, огурца, перца, репы, свеклы, укропа, цикория - 70...120; для арбуза, артишока, дыни, картофе­ля, пастернака, овсяного корня, ревеня, спаржи, томата, тыквы и хрена - более 120см.

Максимального размера активная поверхность корней обычно достигает к началу плодообразования, а у капусты - к началу тех­нической спелости, после этого у большинства культур, особенно сильно у огурца, постепенно уменьшается в результате отмирания корневых волосков. В течение онтогенеза меняется и соотноше­ние всасывающих и проводящих корней.

Корневые волоски недолговечны, отмирают очень быстро. По мере роста растений активная часть корневой системы перемеща­ется на корни высших порядков. Продуктивность корневой систе­мы зависит от условий, в которых находятся корни, и снабжения их надземной системой продуктами фотосинтеза. Биомасса кор­ней по отношению к надземной системе невелика.

У однолетних овощных культур корни отмирают в течение се­зона. Часто окончание прироста корней становится причиной на­чала старения растения. У большинства многолетних овощных культур наблюдаются сезонные ритмы в развитии корневой систе­мы. В середине и конце лета корни полностью или частично от­мирают. У лука репчатого, чеснока, картофеля и других культур корневая система отмирает полностью. У ревеня, щавеля и арти­шока отмирает в основном активная часть корней, а главный ко­рень и часть его ответвлений остаются. С наступлением осенних дождей начинают отрастать новые корни от донца луковиц и глав­ных корней. У разных культур это происходит по-разному. У чес­нока отрастают корни и вскоре пробуждается почка, которая дает листья. У лука репчатого отрастают только корни, так как лукови­ца находится в состоянии покоя.

У других многолетников (лук-батун, эстрагон, щавель) отраста­ют новые корни и листья. Осеннее развитие корней - основное условие успешной перезимовки и быстрого роста весной, что обеспечивает выход продукции в ранние сроки.

Пока клубень картофеля находится в состоянии покоя, образо­вание корней вызвать не удается, так как этому процессу предше­ствует прорастание клубня.

Осеннее отрастание корней наблюдается и у двулетних овощных растений, если они остаются в поле, что и происходит в семеноводстве при беспересадочной культуре или осенней высадке маточников.

Рост корневой и надземной систем регулируется фитогормона-ми, часть которых (гиббереллины, цитокинины) синтезируется в корне, а часть (индолилуксусная и абсцизовая кислоты) - в лис­тьях и верхушках побегов. Вслед за ростом зародышевого корня начинается удлинение гипокотиля побега. После выхода его на поверхность земли рост подавляется под влиянием света. Начина­ет расти эпикотиль. Если света нет, гипокотиль продолжает расти,

что приводит к ослаблению проростков. Для получения крепких здоровых растений важно не допустить вытягивания гипокотиля. При выращивании рассады необходимо обеспечивать достаточ­ную освещенность, пониженную температуру и относительную влажность воздуха в период появления всходов.

Внешние условия в этот ответственный период перехода к са­мостоятельному питанию в значительной степени определяют в последующем темпы роста, развития и продуктивность растений.

Дальнейший рост побегов связан с процессами дифференцировки апикальных и латеральных меристем, морфогенезом, то есть заложением органов роста и развития клеток и тканей (цитогенез). вегетативных и генеративных органов (органогенез). Мор­фогенез генетически запрограммирован и меняется в зависимости от внешних условий, которые влияют на фенотипические призна­ки - рост, развитие и продуктивность.

Рост овощных растений связан с ветвлением, которое у куль­тур, относящихся к различным жизненным формам, может быть моноподиальным, когда верхушечная почка в течение онтогенеза остается ростовой (Тыквенные), симподиальным, когда ось пер­вого порядка оканчивается терминальным цветком или соцветием (Пасленовые), и смешанным, сочетающим оба типа ветвления.

Ветвление - очень важный признак, связанный с темпами формирования урожая, его качеством и продуктивностью расте­ний, возможностью механизации, с затратами труда на пасынко­вание и прищипку.

Культуры и сорта различаются по характеру ветвления. Зависит это и от условий внешней среды. В оптимальных условиях ветвле­ние проявляется значительно сильнее. Не ветвятся в первый год жизни капустные растения, корнеплоды, лук репчатый, чеснок при выращивании из воздушных луковичек. Слабо ветвятся горох и бобы. Значительно различаются по силе ветвления (числу ветвей и порядков) сорта томата, перца, огурца и бахчевых культур.

Репродуктивный этап онтогенеза начинается с заложения примордиальных зачатков генеративных органов. У большинства культур оно стимулирует активный рост осевых органов и ассими­ляционного аппарата. Активный рост продолжается и в началь­ный период формирования плодов, постепенно затухая с ростом нагрузки плодами. У огурца, гороха и многих других культур в пе­риод массового плодообразования и формирования семян рост прекращается. Высокая нагрузка плодами способствует ускоре­нию старения растений и может быть причиной преждевременно­го отмирания. У гороха, огурца сбор недозрелых завязей дает воз­можность значительно продлить вегетационный период.

Культурам и сортам овощных растений присущи сезонные и суточные ритмы роста и развития, обусловленные генетически (эндогенные) и условиями внешней среды (экзогенные).

Многолетние, двулетние и озимые культуры, происходящие из

зон умеренного и субтропического климата, представлены в ос­новном розеточными и полурозеточными растениями. В первый год жизни они образуют очень короткий утолщенный стебель и приземную розетку листьев.

Весной второго года быстро образуется цветоносный стебель, облиственный у полурозеточных жизненных форм (щавель, ре­вень, хрен, капуста, морковь и др.) и не имеющий листьев у ро-зеточных (луковые). К концу лета с созреванием семян этот сте­бель отмирает. У двулетников (монокарпические растения) поги­бает все растение. У многолетников (поликарпические растения) отмирают часть стеблей, частично или полностью (лук, чеснок) листья и корни. Растения вступают в состояние физиологическо­го, а затем вынужденного покоя.

Наличие розетки, обусловливающее небольшие размеры стеб­ля, обеспечивает у озимых и многолетних культур перезимовку растений. Появление цветоносного стебля, означающее переход к генеративному развитию, возможно лишь при условии яровиза­ции - воздействия на растение в течение определенного периода низких положительных температур. У многолетних растений сте­бель должен появляться каждый год. Более того, пониженные температуры способствуют (у ревеня) прекращению периода по­коя и стимулируют отрастание листьев, что используется при вы­гонке в защищенном грунте.

У кочанной и цветной капусты розетки образуются иначе. В начале рассадного и послерассадного периодов растения этих культур растут как безрозеточные, и лишь после образования 10... 15 листьев начинается формирование надземной розетки. Сте­бель длиннее, чем у корнеплодов, и более уязвим для отрицатель­ных температур. В первый год жизни при выращивании из семян розеточные и полурозеточные культуры не ветвятся. Ветвление наблюдается лишь на второй год у двулетних культур и начиная со второго года у многолетних.

После перезимовки для многолетних и двулетних культур ха­рактерен очень сильный (взрывной) рост, обеспечивающий в ко­роткий срок формирование розетки листьев и стеблей. Растения сильно ветвятся. Из активных почек образуются плодоносящие побеги, из спящих, не прошедших яровизацию, - вегетативные.

Более быстро формируют ассимиляционный аппарат много­летние растения во второй и последующие годы, обеспечивая по­лучение более раннего урожая, чем при выращивании из семян в первый год.

Особенность двулетних овощных культур, а также лука репча­того - большая продолжительность ювенильного периода (60...70 %) по сравнению с репродуктивным (30...40 %). Основны­ми фотосинтезирующими органами в репродуктивный период у капусты, редьки, репы становятся стебли и стручки семенных рас­тений, у лука - стрелки и покровы плодов.

У однолетних культур репродуктивный период вдвое продол­жительнее ювенильного.

Лианы - вьющиеся, стелющиеся, лазающие растения, не спо­собные сохранять вертикальное положение, поэтому они ис­пользуют в качестве опоры другие растения. Для вьющихся и ла­зающих (усиконосных) лиан характерны сильный начальный рост и значительный размер растущей зоны побега, что опреде­ляет очень высокие темпы роста и в последующем. Молодые рас­тения вьющихся лиан (фасоль) не обладают круговой нутацией, чтобы обвить опору; она появляется позднее. Особенностью их является замедленный рост заложившихся листьев на растущей зоне побега.

Усиконосные лазающие лианы (овощные культуры из семей­ства Тыквенные и горох) благодаря наличию усиков с высокой чувствительностью к соприкосновению с опорой (тигмоморфогенез) обладают способностью к быстрому и основательному креп­лению к ней. Среди усиконосных лиан в семействе Тыквенные особое место занимает группа стелющихся лиан, к которым отно­сятся бахчевые культуры (арбуз, дыня и тыква) и полевые евро­пейские сорта огурца. Для них характерны плагиотропное (стелю­щееся) положение стебля, относительно быстрое полегание стеб­лей после появления всходов, сильное ветвление, связанное с воз­можно более быстрым захватом территории и доминированием на ней. В условиях достаточного увлажнения у некоторых из этих лиан (например, у тыквы) в узлах образуются придаточные корни, обеспечивающие дополнительное крепление стебля к почве.

Рост растения, его отдельных органов, формирование урожая в значительной степени зависят от распределения между отдель­ными частями продуктов фотосинтеза, что связано с активнос­тью аттрагирующих (мобилизующих, притягивающих) центров. Направленность деятельности этих центров гормональной регу­ляции меняется в течение онтогенеза. Наряду с генетической обусловленностью она в сильной степени определяется условия­ми внешней среды. Аттрагирующими центрами обычно являются растущие части растений: точки роста и листья, корни, генера­тивные (формирующиеся плоды и семена), а также запасающие (корнеплоды, луковицы и клубни) органы. Нередко между этими органами наблюдается конкуренция в потреблении продуктов фотосинтеза.

От активности аттрагирующих центров зависят интенсивность фотосинтеза, темпы и соотношения роста отдельных органов рас­тения, а в конечном итоге урожай, его качество и сроки поступле­ния.

Особенно сильная аттрагирующая способность генеративных органов отличает сорта плодовых овощных культур (горох, фа­соль, томат, огурец, перец и др.), предназначенных для одновре­менной машинной уборки. У большинства этих сортов плодообразование и созревание урожая проходят в сжатые сроки. Харак­терно для них и относительно раннее прекращение роста.

На регулировании местоположения аттрагируюших центров и их активности базируются многие агротехнические приемы (пери­од возделывания культуры, управление ростом рассады, формиро­вание растений, режимы температуры, орошение, удобрения, применение рострегулируюших веществ). Создание в период хра­нения лука-севка условий, исключающих возможность его ярови­зации, сделает центром аттрагирования луковицу, что позволит получить хороший урожай. При хранении лука-матки, маточни­ков двулетних культур, наоборот, важно создать условия для их яровизации.

Потери урожая и снижение качества продукции наблюдаются при цветушности корнеплодов, капусты, салата, шпината и других культур. Центр аттрагирования в этих случаях перемещается от за­пасающих вегетативных органов в генеративные. Корнеплоды ре­диса становятся дряблыми (ватными), листья салата - грубыми и безвкусными, прекращается рост луковиц.

Топография и активность аттрагирующих центров, их сбалан­сированность с фотосинтетической деятельностью ассимиляци­онного аппарата определяют хозяйственную эффективность фо­тосинтеза, сроки уборки, количественные и качественные пока­затели урожая. Например, большое число плодов на единицу площади листьев у некоторых сортов томата и дыни приводит к снижению содержания в плодах сухих веществ и утрате вкусовых качеств.

Точки роста и молодые листья потребляют все продукты фото­синтеза, а также значительную часть минеральных соединений из взрослых и стареющих листьев. Старые листья, кроме того, отдают молодым и часть ранее накопленных пластических веществ.

Феноменальная аттрагируюшая способность оплодотворенных зародышей проявляется у некоторых культур в плодах, отторгнутых от материнского растения. Цветоносы с распустившимися цветка­ми картофеля, лука репчатого, срезанные после опыления или даже опыленные после срезки, помешенные в воду, формируют семена из части семяпочек. Все это время цветоносы и плоды ассимилиру­ют. Собранные с растений недельные зеленцы огурца, недозрелые плоды зеленоплодных сортов кабачка, тыквы в благоприятных ус­ловиях освещения, тепла и относительной влажности воздуха в те­чение одного-двух месяцев до созревания семян не подсыхают и ас­симилируют диоксид углерода (СО 2). Часть семяпочек в зависимос­ти от размеров и возраста завязи образует полноценные всхожие се­мена, которые часто значительно мельче семян, сформировав­шихся в плодах на материнском растении. Плоды, не имеющие хло­рофилла (белые), такой способностью не обладают.

Тема 1. Общие закономерности роста

1. Общие представления о росте и развитии растений

2. Локализация роста

3. Клеточные основы роста

4. Ростовые явления

5. Необратимые нарушения роста

6. Методы учета скорости роста

Онтогенез (индивидуальное развитие или жизненный цикл) - это комплекс последовательных и необратимых изменений жизнедеятельности и структуры растений от возникновения из оплодотворенной яйцеклетки, зачаточной или вегетативной почки до естественной смерти.

Рост является важнейшим проявлением нормального функционирования растения - это необратимое увеличение длины, объема и общих размеров растения, его отдельных органов, клеток и внутриклеточных структур. Увеличение размеров и массы у растений продолжается в течение всей их жизни.

Различают видимый и истинный рост.

Видимый рост - баланс взаимопротивоположных процессов новообразования и деструкции.

Истинный рост - процессы новообразования структур.

Но не всякое увеличение массы можно назвать ростом, например, при набухании семян идет увеличение массы, но это не рост, так как явление может быть обратимо.

Условиями роста являются:

1. наличие строительного материала и энергии;

2. наличие специальных регуляторов - фитогормонов.

Источником строительного материала и энергии является процесс фотосинтеза. При его интенсивном течении вещества (запасные, минеральные, вода) вовлекаются в процессы роста.

Развитие по Д.А. Сабинину - это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе онтогенеза.

Рост и развитие теснейшим образом связаны друг с другом и совершаются одновременно. Рост является одним из свойств развития, поэтому для начала развития необходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем определяющими являются процессы развития. Однако быстрый рост может сопровождаться медленным развитием и наоборот. Например, озимые при весеннем посеве быстро растут, но не переходят к цветению, а при осеннем посеве они растут медленно и в них проходят процессе развития, определяющие дальнейшее появление цветков. Таким образом, показателем развития служит переход растений к репродукции, а показателем темпов роста – скорость накопления массы, объема, размеров растения.

Процессы роста и развития обусловлены наследственностью растения, регулируются фитогормонами и факторами внешней среды.

Классификация онтогенеза:

1. Фенологические фазы – это четко выраженные морфологические изменения в структуре и функциональной активности растений. Они характеризуют, с одной стороны, изменение морфологических признаков растений, связанных с появлением новых органов, с другой – они зачастую связаны с детальной характеристикой хозяйственно важных признаков культурных растений.

Например, у хлебных злаков выделяют следующие фазы: прорастание семян, всходы, третий лист, кущение (ветвление) из подземных узлов стебля, выход в трубку (стеблевание, начало роста стебля главного побега), колошение (выметывание), цветение, молочная спелость, восковая спелость, полная спелость.

У яблони отмечают: набухание почек, распускание цветочных и листовых почек, развертывание первых листьев, образование соцветий, цветение, завязывание плодов, созревание плодов, осеннее расцвечивание листьев, листопад. У винограда различают фенофазы: начало сокодвижения, набухание почек, распускание почек, развертывание первого листа, развертывание третьего листа, цветение, созревание, техническую спелость, осеннее расцвечивание листьев.

2. Жизненный цикл растения состоит из двух периодов - вегетативного и репродуктивного . В течение первого периода интенсивно образуется вегетативная масса, усиленно растет корневая система, происходит кущение и ветвление, у древесных прирастают новые ветви, закладываются органы цветка.

Репродуктивный период включает цветение и плодоношение. После цветения уменьшается влажность вегетативных органов, резко снижается содержание азота в листьях, происходит отток пластических веществ к их вместилищам, прекращается рост стеблей в высоту.

Мичурин И.В. различал у плодовых деревьев 5 этапов или жизненных фаз: 1. прорастание семян;

2. фаза молодости сеянца и первое его плодоношение;

3. стабилизация морфологических и физиологических признаков организма;

4. регулярное плодоношение и последующие 3-5 лет;

5. старение и отмирание.

3. Возрастные периоды :

Эмбриональный – период образования зиготы и развитие зародыша;

Ювенильный – период молодости, характеризуется прорастанием зародыша и образованием вегетативных органов;

Период зрелости – появление зачатков цветков, формирование репродуктивных органов;

Размножение (плодоношение) – однократное и многократное образование плодов;

Старение – преобладание процессов распада, структуры малоактивны.

4. Этапы органогенеза , отражающие морфофизиологические изменения, происходящие в меристематической ткани (конус нарастания). Этапы органогенеза были доказаны Ф.М. Куперман и установлено, что растения в период онтогенеза проходит 12 этапов. Их оценка положена в основу биологического контроля за ростом и развитием растений, что позволяет оценить влияние природно-климатических условий, уровня агротехники, реализацию потенциальной продуктивности сортов и определить пути повышения их продуктивности. Установлено, что на I-II этапах происходит дифференциация конуса нарастания на вегетативные органы (закладывается количество листьев, узлов, междоузлия, габитус растения). На III-IV этапах вытягивается ось соцветия и закладываются метамеры соцветия (колоски в колосе, метелочки в метелке, лопасти в корзинке и т.д.), на V-VIII этапах закладываются и формируются органы цветка, IX – оплодотворение и образование зиготы, X-XII – рост и формирование семян. (Более подробно этапы рассмотрены на практических занятиях).